Из каких процессов складывается обмен веществ: 2) Из каких процессов складывается обмен веществ?

Содержание

Обмен веществ и энергии. Ммеханизмы терморегуляции

Вопросы и задания

Вопрос 1. Что такое обмен веществ?

Обмен веществ – это все превращения в организме, связанные с образованием сложных веществ из простых и, наоборот, распадом сложных соединений на простые с выделением энергии.

Вопрос 2. Из каких процессов складывается обмен веществ?

Образование сложных веществ из простых и распад сложных соединений на простые с выделением энергии.

Вопрос 3. Как протекает обмен веществ у растений?

Вещества, поступившие извне в клетку организма, не остаются неизменными: прежде чем стать частью его тела, они подвергаются различным превращениям. Так, в зелёных клетках растений на свету из простых веществ — воды и углекислого газа — в результате фотосинтеза образуются сложные органические соединения — сахара, которые затем превращаются в крахмал, клетчатку, белки, жиры и некоторые другие вещества, необходимые растению. Они идут на построение новых клеток и органоидов, расходуются в процессе дыхания или откладываются в семенах, плодах «про запас».

Вопрос 4. Каких животных называют холоднокровными?

Холоднокровными называют животных, у которых непостоянная температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Вопрос 5. Назовите вещества, которые растения поглощают из окружающей среды.

Растения поглощают воду, минеральные вещества, кислород, углекислый газ.

Вопрос 6. Какие вещества растения выделяют в результате своей жизнедеятельности?

Растения выделяют во внешнюю среду продукты своей жизнедеятельности: воду, углекислый газ, кислород.

Вопрос 7. Назовите известных вам теплокровных животных.

Птицы (голубь, павлин, синица, цапля) и млекопитающие(корова, волк, зебра, человек).

Вопрос 8. Какие физиологические механизмы терморегуляции есть у теплокровных животных?

Теплоудержание обеспечивается подкожным жировым слоем, волосяным покровом, одеждой и поддержанием позы, при которой поверхность тела и процессы теплоотдачи минимальны.

Теплопроведение – отдача тепла путем непосредственного контакта с холодным воздухом окружающей среды (уменьшается при наличии подкожного жирового слоя.

Вопрос 9. В определённых ситуациях собака часто высовывает язык. Какое отношение к терморегуляции имеет такое поведение?

На теле собаки слишком мало потовых желез, в основном они располагаются между пальцами, на лапах. Поэтому обычный способ испарения влаги с поверхности тела, снижающий температуру, для собачьего организма недоступен. Основная нагрузка при испарении влаги ложится на легкие, этому способствует учащенное дыхание. Высунутый, обильно смоченный слюной язык позволяет увеличивать площадь испарения и его эффективность.

Вопрос 10. Используя рисунок на с. 94, объясните, как связаны обмен веществ и обмен энергии.

Образующаяся в процессе обмена веществ энергия используется для поддержания температуры тела, совершения работы, роста и развития организма и обеспечения структуры и функции всех клеточных элементов. Т. о., обмен веществ и превращение энергии неразрывно связаны между собой и составляют единое целое.

Вопрос 11. Почему обмен веществ у земноводных и пресмыкающихся протекает более активно, чем у рыб?

У земноводных, да и у пресмыкающихся более совершенные кровеносные системы и органы дыхания.

Вопрос 12. Почему активный обмен веществ у птиц и млекопитающих способствует их широкому распространению на планете?

Многочисленные наблюдения позволяют утверждать, что теплокровные организмы способны поддерживать свой обмен веществ на необходимом для нормальной жизнедеятельности уровне, для чего в процессе эволюции у них сформировались специальные механизмы.

Вопрос 13. Назовите характерные признаки живого организма.

Признаки жизни — это дыхание, питание, выделение веществ, рост и развитие, движение, раздражимость и размножение.

Вопрос 14. Какие органы растений принимают участие в обмене веществ?

В обмене веществ участвуют все органы растений.

Вопрос 15. Какие системы органов животных участвуют в процессах обмена веществ?

В обмене веществ участвуют все органы животного.

Вопрос 16. Почему обмен веществ и энергии является основным признаком живого организма? Как связаны вещество (пища) и энерия (силы)?

Вещества, поступившие извне в клетку организма, не остаются неизменными: прежде чем стать частью его тела, они подвергаются различным превращениям. Вместе с образованием сложных веществ в клетке идёт противоположный процесс — распад сложных соединений на более простые. Это сопровождается выделением энергии, которая расходуется на образование новых веществ, работу различных внутренних органов, поддержание температуры тела.

Вопрос 17. Изучив рисунок на с. 94, ответьте, откуда берётся энергия в пище, которую мы едим.

Энергия в пище, которую мы едим, передается по цепям питания от растений, которые преобразуют солнечную энергию в энергию химических связей в ходе фотосинтеза.

Вопрос 18. Как земноводные и пресмыкающиеся ведут себя при резком понижении температуры среды? Приведите примеры.

Как правило, все рептилии и земноводные обитающие в зонах с умеренным климатом (например, в Европе или Северной Америке), впадают в спячку. Однако, это происходит совсем по—разному, в зависимости от вида животных.

Обмен веществ. Питание. Пищеварение — презентация на Slide-Share.ru 🎓

1

Первый слайд презентации: Обмен веществ. Питание. Пищеварение

Изображение слайда

2

Слайд 2: Опорный конспект

Что такое обмен веществ? Особенности внешнего обмена веществ Процессы обмена веществ Процесс пищеварения. Этапы. Пути обмена органических веществ. Опорный конспект

Изображение слайда

3

Слайд 3: Что такое обмен веществ?

Разнообразные реакции синтеза, окисления и взаимопревращения различных молекул, обеспечивающие процессы жизнедеятельности организма Внешний обмен Промежуточный обмен

Изображение слайда

4

Слайд 4: Вопрос №1: Из каких процессов складывается общий обмен веществ? Опишите их

Изображение слайда

5

Слайд 5: Вопрос №1: Из каких процессов складывается общий обмен веществ? Опишите их

1.Процесс питания (обеспечивает проникновение в организм веществ, которые выступают в роли строительного материала) 2. Дыхания (кислород, окисляет органические вещества и освобождает энергию, необходимую для жизнедеятельности) 3. Выделения (вредные для организма вещества поступают из внутренней среды во внешнюю) Вопрос №1: Из каких процессов складывается общий обмен веществ? Опишите их.

Изображение слайда

6

Слайд 6: Вопрос №2: Из каких этапов складывается процесс пищеварения?

Механическая обработка пищи в ротовой полости и желудке, смешивание с пищеварительными соками Расщепление крупных органических молекул Всасывание в кровь Вопрос №2: Из каких этапов складывается процесс пищеварения?

Изображение слайда

7

Слайд 7: Обмен веществ (Метаболизм)

Пластический обмен (ассимиляция)- Совокупность реакций ____________, обеспечивающих клетку строительным материалом Энергетический обмен (диссимиляция)- Совокупность реакций ____________, обеспечивающих клетку энергией

Изображение слайда

8

Слайд 8: Вопрос № 3 :

Какие превращения происходят с органическими веществами, которые потребляются с пищей? Белки _____________ _____+ _____+ ______ Углеводы __________ ________ + _______ Жиры _______ и ________ ______ + ______ Вопрос № 3 :

Изображение слайда

9

Слайд 9: Вопрос №4: Какова роль ферментов в процессах обмена веществ?

______________________________________________________________________________________________ Вопрос №4: Какова роль ферментов в процессах обмена веществ?

Изображение слайда

10

Слайд 10: Вопрос №5: Почему в продуктах питания человека должны обязательно присутствовать белки?

Изображение слайда

11

Последний слайд презентации: Обмен веществ. Питание. Пищеварение: Домашнее задание

Изучить материал § 32, подготовить опорный конспект по плану, ответить на вопросы (слайды8,9,10) Домашнее задание

Изображение слайда

Презентация по биологии

Просмотр содержимого документа
«Презентация по биологии»

Презентация по биологии

« Обмен веществ в организме животного и растения.»

Обмен веществ в организме животного и растения

Задачи:

Выяснить, как происходит обмен веществ у животных и растений,

Научиться составлять схемы.

Что такое «обмен веществ»?

  • Как протекает обмен веществ у растений?
  • Анимация и …
  • Составьте схему – рисунок из полученной информации
  • Из каких процессов складывается обмен веществ?

— одни вещества образуются, другие расщепляются

Обмен веществ

Вещества распадаются, выделяется энергия

Вещества образуются

Пластический обмен

Энергетический обмен

Фотосинтез,

Образование сложных веществ из простых

Дыхание

Какую функцию выполняет обмен веществ?

  • Получение энергии для жизнедеятельности
  • Передача вещества и энергии от одного организма другому
  • Как вы это понимаете? (подсказка: В. Бианки «Сова»)

что общего между

Животные

Холоднокровные (пойкилотермные)

Теплокровные (гомойотермные)

Непостоянная температура тела, зависит от температуры окружающей среды

Постоянная температура тела, не зависит от температуры окружающей среды

Животные

Холоднокровные

Теплокровные

Непостоянная температура тела, зависит от температуры окружающей среды

Постоянная температура тела, не зависит от температуры окружающей среды

Какие утверждения верны?

  • Обмен веществ происходит у всех живых организмов
  • В обмене веществ у растений принимают участие только листья
  • В растения из окружающей среды поступают кислород, углекислый газ, вода и минеральные соли
  • В результате фотосинтеза образуются органические вещества и кислород

Что такое пищевая энергия | Tervisliku toitumise informatsioon

Потребность в пищевой энергии

Получаемая энергия должна покрывать индивидуальный расход энергии, соответствующий массе тела, телосложению, физической активности и хорошему здоровью. Дополнительная энергия нужна детям – для роста, беременным – для откладывания в тканях, кормящим матерям – для производства молока.

Суточный расход энергии состоит из следующих компонентов:
  • Расход энергии на базовый (основной) обмен веществ (PAV), то есть расход энергии в состоянии покоя, или базовый расход энергии нужен для дыхания, работы сердца, поддержания температуры тела и других жизненно необходимых функций.
  • Расход энергии на пищеварение и усвоение пищи – количество энергии, необходимое для переваривания пищи и усвоения содержащихся в ней питательных веществ.
  • Расход энергии в связи с физической деятельностью

Расход энергии измеряется в килоджоулях [кДж] (1 кДж = 0,24 ккал; 1 ккал = 4,184 кДж). В Эстонии для расчетов энергетической ценности и рекомендаций преимущественно используют килокалории.

Расход энергии в среднем больше у мужчин, чем у женщин. Это обусловлено в основном различиями между полами в росте и телосложении. Исходя из уровня физической активности (PAL), фактическая потребность в энергии двух людей одного пола, возраста и одинаковых параметров может сильно различаться. 

  • PAL 1,4 – сидячая работа, минимум физической активности в свободное время
  • PAL 1,6 – сидячая работа с легкой физической деятельностью, минимум физической активности в свободное время
  • PAL 1,8 – работа, требующая как стояния, так и активного движения, в свободное время физическая активность также высокая

Уровень физической активности подавляющего большинства людей 1,4; у более подвижных – 1,6. И только немногие (особо активные в спорте) люди достигают уровня 1,8.

Расход энергии (преимущественно PAV) увеличивают или сокращают следующие факторы:

  • холодная или жаркая среда, генетические особенности,
  • гормональный статус (напр., концентрация в крови гормонов щитовидной железы и роста),
  • активность симпатической нервной системы,
  • психологическая обстановка,
  • прием лекарственных препаратов и
  • многие болезненные состояния.
Расход энергии на базовый обмен веществ

Расход энергии на базовый обмен веществ (PAV) – индивидуальный расход энергии в состоянии полного умственного и физического покоя в термически нейтральной среде через 12 часов после последнего приема пищи. Расход энергии в состоянии покоя, который измеряется в более мягких условиях, чем расход энергии на базовый обмен веществ, как правило, на 5 процентов выше. Средний расход энергии сокращается во время сна: расход энергии на базовый обмен веществ во время сна на 10 % меньше, чем PAV в состоянии бодрствования. Несмотря на небольшие систематические различия, расход энергии во время сна, расход энергии на базовый обмен веществ (PAV) и расход энергии в состоянии покоя плотно коррелируют между собой, и эти понятия часто используют как синонимы. 

Повседневный расход энергии сильно зависит от массы тела и, в частности, от сухой (без жира) массы тела. Связь жировой массы с расходом энергии положительная, хотя расход энергии на единицу массы жира заметно меньше, чем расход энергии сухой массы тела. Поэтому индивидуальные различия в расходе энергии между двумя людьми одного веса лучше объясняются связью с сухой массой, чем с массой жира. Сухая масса включает массу скелетных мышц и органов. Расход энергии на базовый обмен веществ на килограмм у органов намного выше, чем у скелетных мышц. У взрослых PAV органов составляет 70–80 % расхода энергии в состоянии покоя, но сами органы составляют всего 5 % массы тела. Поэтому большая сухая масса сильнее влияет на расход энергии на базовый обмен веществ, а значимость скелетных мышц для расхода энергии в состоянии покоя невелика.

Индивидуальный расход энергии сухой массы колеблется примерно на 2,1 МДж (ок. 500 ккал) в день, что характеризует масштаб различий PAV при одинаковой сухой массе. Основными причинами различий в расходе энергии на базовый обмен веществ являются индивидуальная генетическая карта, телосложение, концентрации гормонов, энергетический баланс и физическая форма.

Расход энергии на переваривание и усвоение пищи

Расход энергии, необходимой для переваривания и усвоения пищи, повышается после еды и зависит от состава пищи. После приема пищи расход энергии на несколько часов повышается, но в основном (до 90 %) в течение четырех часов после еды. Расход энергии на переваривание и усвоение пищи у людей, питающихся сбалансированной смешанной пищей, обычно составляет в среднем 10 % повседневного расхода энергии, – около 5% энергии, получаемой из белков, и около 20 % энергии, получаемой из жиров. При употреблении углеводов расход энергии на переваривание и усвоение пищи составляет 10 %, но этот показатель может повыситься до 20% при избыточном потреблении глюкозы, когда этот избыток используется для производства жиров.

Расход энергии в связи с физической деятельностью

Физическая активность – это любое телодвижение, производимое скелетными мышцами и требующее дополнительного расхода энергии по сравнению с расходом на базовый обмен веществ. Подвижные занятия – подвид физической активности, представляющий собой добровольные действия, положительно влияющие на физическое, психологическое и социальное благополучие. 

Дневной уровень физической активности (PAL) – общий расход энергии сверх базового обмена веществ, который характеризует весь суточный расход энергии организма. Определенный таким образом уровень физической активности связан с повседневным расходом энергии и массой тела. 

Метаболический эквивалент (MET) – расход энергии во время какой-либо деятельности помимо базового обмена веществ, он зависит от физической активности в течение дня и от времени, затраченного на различную деятельность. Любой вид деятельности имеет свое значение МЕТ, и для расчета повседневного расхода энергии нужно подсчитать время, затраченное на разные виды деятельности. 

Дневной расход энергии на физическую активность распределяется между деятельностью, связанной с работой, и рекреационной деятельностью. Последняя, в свою очередь, подразделяется на физическую и не физическую деятельность, имеющие разные степени интенсивности. Деятельность, связанная с работой, также может быть разной интенсивности. Под физической инертностью понимается состояние, при котором расход энергии близок к уровню базового обмена веществ. К таким состояниям обычно относятся сидение и лежание в состоянии бодрствования.

Расчет энергетической ценности пищи

Содержащаяся в пище энергия становится доступной с помощью обмена веществ, то есть метаболизма. Пищевая ценность продукта определяется в лаборатории – путем измерения количества тепла, выделенного его органическими компонентами в результате окисления. Поскольку энергетическая ценность и перевариваемость питательных макроэлементов варьируется от продукта к продукту, в случае смешанной пищи удобно пользоваться стандартизированными средними значениями энергетической ценности и перевариваемости пищевых макроэлементов.

Принятые в Эстонии рекомендации по питанию основаны на следующих значениях энергетической ценности:

  • 1 г белка = 4 ккал, т.е. 17 кДж
  • 1 г жира = 9 ккал, т.е. 37 кДж
  • 1 г углеводов = 4 ккал (1 г пищевых волокон 2 ккал), т.е. 17 кДж
  • 1 г чистого алкоголя (не являющегося необходимым для организма пищевым веществом) 7 ккал, т.е. 29 кДж

Как уже известно, не вся получаемая с пищей энергия идет на покрытие энергетических потребностей организма. Объем доступной энергии различных питательных макроэлементов сильно колеблется, поскольку их метаболизм сам по себе требует разных количеств энергии. Кроме того, существуют большие различия в индивидуальном всасывании макроэлементов в зависимости от конкретной съеденной пищи, способа ее приготовления и кишечных факторов.

Потребность в энергии

Оценка потребности взрослых людей в энергии базируется на расходе энергии в состоянии покоя (PAV) и расходе энергии на определенный уровень физической активности (PAL). При оценке потребности взрослых людей в энергии в Северных странах рекомендуется брать за основу массу тела, которая соответствует индексу массы тела 23 с учетом индивидуального роста. Рекомендуемые значения потребности в энергии исходят из нормальной (здоровой) массы тела, ее стабильности и энергетического баланса. Но они не действуют в случае отрицательного или положительного баланса массы.

Средняя суточная потребность потребность в энергии для взрослых (ккал/сут.) при различной физической активности

Возраст

Приблизительный расход энергии на базовый обмен веществ (PAV)

Общая суточная потребность в энергии,
ккал

г.

ккал/кг

ккал/сут.

Сидячий образ жизни
PAL = 1,4

Умеренная активность
PAL = 1,6

Активный образ жизни
PAL = 1,8

Мужчины (70±10 кг)

1830

25

1750

2450

2800

3150

3160

24,1

1655

2350

2700

3050

6174*

20,2

1465

2000

2250

2550

Женщины (60±10 кг)

1830

23

1390

1950

2200

2500

3160

22,4

1320

1900

2150

2400

6174*

20,2

1200

1700

1950

2200

PAV – основной обмен веществ, PAL – уровень физической активности

Обмен веществ и превращение энергии. ⭐ Бесплатные PDF на Cdnpdf.com ✔️

Презентация по слайдам:


Слайд #1

Обмен веществ и превращение энергии Автор: Кошлай Галина Павловна Учитель биологии ГБОУ СОШ №3

Слайд #2

Тема урока Обмен веществ и превращение энергии Основные понятия урока: Открытая система Обмен веществ Органические вещества Автотрофы Гетеротрофы Световая энергия Химическая энергия Энергетический обмен Пластический обмен

Слайд #3

Открытая система Открытая система непрерывно связана со средой посредством потока веществ и энергии. (по учебнику) Открытая система в физике — система, которая обменивается веществом и энергией с внешним по отношению к системе миром, в отличие от закрытых и изолированных систем, в которые и из которых ни вещество, ни энергия не могут войти или выйти Открытая система в информатике — аппаратура и/или программное обеспечение, которое обеспечивает переносимость и совместимость, а часто и их вместе с другими компьютерными системами. Открытая система в биологии — организмы, устойчивые лишь при условии непрерывного поступления в них энергии и вещества из окружающей среды.

Слайд #4

Обмен веществ Метаболи зм (от греч. μεταβολή — «превращение, изменение»), или обмен веществ — набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды.

Слайд #5

Составляющие обмена веществ и превращения энергии

Слайд #6

Органические вещества Органические соединения, органические вещества — класс соединений, в состав которых входит углерод. Количество известных органических соединений составляет почти 27 млн.  — самый обширный класс химических соединений. Многообразие органических соединений связано с уникальным свойством углерода образовывать цепочки из атомов углерода. Основные классы органических соединений биологического происхождения — белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты — содержат, помимо углерода, преимущественно водород, азот, кислород, серу и фосфор.

Слайд #7

Автотрофы. Гетеротрофы. Автотрофы (др.-греч. αὐτός — сам и τροφή — пища) — живые организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических. По учебнику? Гетеротрофы (др.-греч. ἕτερος — «иной», «различный» и τροφή — «пища») — организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических. Для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются органические вещества, произведённые другими организмами. По учебнику?

Слайд #8

Виды автотрофов Фототрофы Хемотрофы Организмы, для которых источником энергии служит солнечный свет. Такой тип питания носит название фотосинтеза. К фотосинтезу способны зелёные растения и многоклеточные водоросли, а также цианобактерии, благодаря содержащемуся в их клетках пигменту — хлорофиллу. Организмы в качестве внешнего источника энергии используют энергию химических связей пищи или восстановленных неорганических соединений — таких, как сероводород, метан, сера, двухвалентное железо и др.

Слайд #9

Слайд #10

Преобразование веществ в клетке Энергетический обмен — катаболизм Пластический обмен — анаболизм Расщепление сложных органических веществ до более простых. Освобождение химической энергии органических веществ. Образование АТФ (накопление энергии). Образование промежуточных продуктов для синтеза. Синтез сложных органических веществ из более простых. Накопление химической энергии в органических веществах. Расщепление АТФ с выходом энергии. Построение, обновление структур клетки. Запас веществ.

Слайд #11

Повторение по уроку Биосистемы являются открытыми системами? Приведите примеры. Из каких основных процессов складывается обмен веществ и превращение энергии? Почему живая система способна существовать лишь при условии непрерывной взаимосвязи пластического и энергетического обмена?

Слайд #12

Домашнее задание П.10. читать и отвечать на вопросы. Придумать схему (в электронном виде) связь пластического и энергетического обмена веществ в клетке.

Слайд #13

Источники информации http://ru.wikipedia.org/wiki/%CE%F2%EA%F0%FB%F2%E0%FF_%F1%E8%F1%F2%E5%EC%E0 http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B1%D0%BC%D0%B5%D0%BD_%D0%B2%D0%B5%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2 http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B2%D1%82%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D1%8B http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D1%8B http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%B2%D0%B5%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0 Учебник. Ефимова. Т.М., Биология 9 кл. 2011.

Какие вещества участвуют в обмене веществ?

Отказ от ответсвенности

Обращаем ваше внимание, что вся информация, размещённая на сайте Prowellness предоставлена исключительно в ознакомительных целях и не является персональной программой, прямой рекомендацией к действию или врачебными советами. Не используйте данные материалы для диагностики, лечения или проведения любых медицинских манипуляций. Перед применением любой методики или употреблением любого продукта проконсультируйтесь с врачом. Данный сайт не является специализированным медицинским порталом и не заменяет профессиональной консультации специалиста. Владелец Сайта не несет никакой ответственности ни перед какой стороной, понесший косвенный или прямой ущерб в результате неправильного использования материалов, размещенных на данном ресурсе.

Какие вещества участвуют в обмене веществ?

Метаболизм – это сложный процесс, который зависит от множества факторов. Например, для его нормального протекания требуются определенные вещества. Какие?

Обмен веществ – это все реакции и процессы, которые в совокупности происходят в организме. Нет ни одного процесса в организме, который проходил бы без участия обмена веществ. Из каких веществ он складывается?

Функции обмена веществ

Обмен веществ выполняет в организме набор следующих функций:
  1. Дает энергию для полноценного функционирования.
  2. Вырабатывает строительный материал для дальнейших процессов.
  3. Помогает организму восстанавливаться после тяжелых физических или эмоциональных нагрузок.
  4. Запасает тело питательными веществами на случай их непредвиденных расходов.
  5. Выводит ненужные вещества, токсины, соединения.

    Что влияет на метаболизм?

    На протекание процессов обмена веществ влияют следующие факторы:

    1. Физические нагрузки. Например, плавание даже на короткие дистанции может усилить обменные процессы в несколько раз.
    2. Возраст. С годами скорость метаболизма постепенно снижается.
    3. Температура тела. Если она повышается, то скорость обменных процессов повышается.

    Как проходит обмен веществ?

    Процесс ассимиляции можно разделить на несколько этапов:

    1. Поступление в организм питательных веществ вместе со съеденными продуктами.
    2. Реакция распада еды на полезные вещества, их частичное всасывание органами желудочно-кишечного тракта.
    3. Усвоение отдельных компонентов тканями.
    4. Выделение отходов жизнедеятельности – углекислый газ, моча, каловые массы.

    Какие вещества участвуют в метаболизме?


    Чтобы организм работал нормально, а метаболизм проходил с нужной скоростью, требуются следующие вещества:

    1. Витамины группы В. Эти вещества играют важную роль в энергетическом обмене. Дефицит какого-либо витамина из этой группы может отразиться на скорости метаболизма и среде организма в целом. То есть они всегда должны быть в рационе. Содержатся в постном мясе, морепродуктах, яйцах, цельном молоке, живых кисломолочных культурах, орехах, семечках, бананах, арбузах.
    2. Витамин Д. Если его не хватает в организме взрослого человека, то это может грозить ожирением. Для поддержания его уровня важно соблюдать здоровую диету, почаще бывать на свежем воздухе, контролировать уровень сахара в крови. Также вещество можно принимать дополнительно.
    3. Кальций. Важен для здорового метаболизма и поддержания уровня глюкозы в крови. Для этого нужно употреблять натуральные молочные продукты, злаки, листовые зеленые овощи, миндаль, свежевыжатый апельсиновый сок, семечки.
    4. Железо. Поддерживает здоровый рост клеток, помогает выработке необходимых гормонов. Если железа не хватает, то мышцы плохо обеспечиваются кислородом, процесс обмена энергии не происходит полноценно. Железо есть в орехах, соевых бобах, листовых овощах, мясе, гречневой крупе, фасоли.
    5. Магний. Производит энергию в организме, значительно ускоряет обмен веществ. Магний есть в шпинате, бананах, картофеле, жирной морской рыбе, цельнозерновых культурах.
    6. Витамин Е. Помогает переваривать пищу, нормализует работу желудочно-кишечного тракта. Он содержится в яйцах, рыбе и морепродуктах, печени.
    7. Хром. Необходим для худеющих, так как сжигает подкожный жир. Хром есть в бобовых культурах и простой ячневой крупе.
    8. Клетчатка. Увеличивает метаболизм за счет повышения активности желудка и очищения организма от вредных веществ. Клетчаткой богаты свежие овощи и фрукты.

      Внимание! Метаболизм – это сложная совокупность процессов, на которой отражается работа всего организма и жизнь человека. Для здорового обмена веществ требуются определенные витамины и минералы, химические вещества, поэтому важно включать их в свой рацион.

      Отказ от ответсвенности

      Обращаем ваше внимание, что вся информация, размещённая на сайте Prowellness предоставлена исключительно в ознакомительных целях и не является персональной программой, прямой рекомендацией к действию или врачебными советами. Не используйте данные материалы для диагностики, лечения или проведения любых медицинских манипуляций. Перед применением любой методики или употреблением любого продукта проконсультируйтесь с врачом. Данный сайт не является специализированным медицинским порталом и не заменяет профессиональной консультации специалиста. Владелец Сайта не несет никакой ответственности ни перед какой стороной, понесший косвенный или прямой ущерб в результате неправильного использования материалов, размещенных на данном ресурсе.

      Тест Обмен веществ и энергии 10 класс | Тест по биологии (10 класс) на тему:

      Обмен веществ  и превращение энергии в клетке

      Вариант№1

      Часть 1

      Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа

       1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих в организме:

      1. Ассимиляция.
      2. Диссимиляция.
      3. Катаболизм.
      4. Метаболизм.

      2. Совокупность реакций распада и окисления, протекающих в организме:

      1. Ассимиляция.
      2. Диссимиляция.
      3. Анаболизм.
      4. Метаболизм.

       3. Образуют органические вещества из неорганических, используя неорганический источник углерода и энергию света:

      1. Гетеротрофы.
      2. Фотоавтотрофы.
      3. Хемоавтотрофы.
      4. Все живые организмы.

       4. Какие организмы синтезируют органические вещества, используя энергию окисления органических веществ и органический источник углерода?

      1. Хемоавтотрофы.
      2. Хемогетеротрофы.
      3. Фотоавтотрофы.
      4. Все выше перечисленные.

       5. Энергия каких лучей в большем количестве необходима для световой фазы фотосинтеза?

      1. Красных и синих.
      2. Желтых и зеленых.
      3. Зеленых и красных.
      4. Синих и фиолетовых.

       6. Где располагаются фотосинтетические пигменты?

      1. В мембранах тилакоидов.
      2. В полости тилакоидов.
      3. В строме.
      4. В межмембранном пространстве хлоропласта.

       7. Где накапливаются протоны в световую фазу фотосинтеза?

      1. В мембранах тилакоидов.
      2. В полости тилакоидов.
      3. В строме.
      4. В межмембранном пространстве хлоропласта.

       8. Где происходят реакции темновой фазы фотосинтеза?

      1. В мембранах тилакоидов.
      2. В полости тилакоидов.
      3. В строме.
      4. В межмембранном пространстве хлоропласта.

       9. Что происходит в темновую фазу фотосинтеза?

      1. Образование АТФ.
      2. Образование НАДФ·Н2.
      3. Выделение О2.
      4. Образование углеводов.

       10. При фотосинтезе происходит выделение О2, откуда он?

      1. Из СО2.
      2. Из Н2О.
      3. Из СО2 и Н2О.
      4. Из С6Н12О6.

       11. Где происходят реакции световой и темновой фазы фотосинтеза?

      1. И световой и темновой фазы — в тилакоидах.
      2. Световой фазы — в строме, темновой — в тилакоидах.
      3. Световой фазы — в тилакоидах, темновой — в строме.
      4. И световой и темновой фазы — в строме.

       12. Какие ферменты обеспечивают гликолиз?

      1. Ферменты пищеварительного тракта и лизосом.
      2. Ферменты цитоплазмы.
      3. Ферменты цикла Кребса.
      4. Ферменты дыхательной цепи.

      13. Окислительным фосфорилированием называется процесс:

      1.  расщепления глюкозы

      2. синтеза АТФ из АДФ и Ф в митохондриях

      3. анаэробный гликолиз

      4. присоединения фосфорной кислоты к глюкозе

         

       14. Каковы конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена:

      1. углекислый газ и вода

      2. мочевина и молочная кислота

      3. триглицериды и аммиак

      4. аминокислоты и глюкоза

      15. На каком этапе энергетического обмена глюкоза расщепляется до ПВК?

      1. кислородном

      2. фотолиза

      3. гликолиза

      4. подготовительном

       16. В каких органоидах клеток человека происходит окисление ПВК с освобождением энергии?

      1. рибосомах

      2. ядрышке

      3. хромосомах

      4. митохондриях

       17. Обмен веществ и превращение энергии, происходящие в клетках всех живых организмов, свидетельствуют о том, что клетка-единица

      1. строения организмов

      2. жизнедеятельности организмов

      3. размножения организмов

      4. генетической информации

       18. Сходство митохондрий и хлоропластов состоит в том, что в них происходит

      1. клеточное дыхание

      2. окисление ПВК

      3. синтез молекул АТФ

      4. восстановление углекислого газа до углеводов

       19. У каких первых организмов появилась фотосистема II?

      1. пурпурные бактерии

      2. зелёные бактерии

      3. цианобактерии

      4. серобактерии

       20.  В результате какого процесса окисляются липиды?

      1. энергетического обмена

      2. пластического обмена

      3. фотосинтеза

      4. хемосинтеза

       21.  К автотрофным организмам относят:

      1. плесневые грибы

      2. шляпочные грибы

      3. клубеньковые бактерии

      4. серобактерии

       22. Хемосинтезирующие бактерии могут использовать для синтеза органических вешеств энергию, выделяемую при окислении:

      1. аминокислот

      2. глюкозы

      3. жиров

      4. аммиака

       23. Расщепляется ли молекула СО2 при синтезе углеводов?

      1. расщепляется

      2. не всегда расщепляется

      3. не расщепляется

      4. частично расщепляется

       24. На каком этапе диссимиляции углеводов синтезируются 2 молекулы АТФ?

      1. на I

      2. на II

      3.на Ш

      4. на IV

       25 . Верны ли следующие суждения об обмене веществ?

               А. Пластический обмен представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ в клетке, сопровождающихся выделением энергии в клетке

               Б. Хлорофилл растительных клеток улавливает солнечную энергию, которая аккумулируетеся в молекулах АТФ

      1. верно только А

      2. верно только Б

      3. верны оба суждения

      4. оба суждения неверны

                 

      В заданиях  26-28 выберите три верных ответа из шести.

      26. Для реакций световой фазы фотосинтеза характерно:

      1. происходят в мембранах тилакоидов.
      2. происходят в строме хлоропластов.
      3. образуются АТФ и НАДФ·Н2.
      4. происходит фотолиз воды и выделяется О2.
      5. образуются углеводы.
      6. связывается углекислый газ.

      27. Реакции подготовительного этапа энергетического обмена происходят в:

      1. хлоропластах растений
      2. каналах ЭПС
      3. лизосомах клеток животных
      4. органах пищеварения человека
      5. рибосомах
      6. пищеварительных вакуолях простейших

      28. Какие процессы происходят в клетках бактерий хемосинтетиков и фотосинтетиков:

      1. синтез органических веществ из неорганических
      2. фосфорилирование АТФ
      3. выделение свободного кислорода
      4. фотолиз молекул воды
      5. образование полимеров из мономеров
      6. накопление электронов на мембранах тилакоидов

      В заданиях 29-32 к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент второго

      29. Установите соответствие между процессами, протекающими в световую и темновую фазу фотосинтеза. 

      ПРОЦЕСС                                                   ФАЗА

      А.Выделяется кислород.                                       1. Световая фаза                                 

                  Б. Фиксируется углекислый газ.                      2. Темновая фаза              

      В. Образуются углеводы.

      Г. Используется НАДФ·Н2, АТФ.

      Д.Происходит в строме.

      Е. Энергия протонов используется для синтеза АТФ.

      30. Установите соответствие между процессами, происходящими во время гликолиза и кислородного окисления.

      ПРОЦЕСС                                                                                ФАЗА

      А. Происходит в цитоплазме.                                         1.  Гликолиз

      Б.Разрушается молекула глюкозы с образованием      2. Кислородное  окисление

           2 молекул ПВК. 

      В.Энергия 24 протонов используется для

           синтеза 34 молекул АТФ.

      Г. Характерны реакции цикла Кребса.

      Д. При недостатке кислорода конечные продукты – молочная кислота.

      Е. Происходит с участием АТФ-синтетаз.

      31. Установите соответствие между характеристикой и типом обмена веществ в клетке, к которому её относят.

      ХАРАКТЕРИСТИКА                                          ТИП ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

      А) существляется в рибосомах                                   1. пластический

      Б) обеспечивает синтез органических веществ        2. энергетический

      В) осуществляется в митохондриях

      Г) связан с расщеплением органических веществ

      Д) используется энергия, запасённая в молекулах АТФ

      Е) освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ

      32. Установите соответствие между характеристикой и процессом, к которому её относят.

      ХАРАКТЕРИСТИКА                                ПРОЦЕСС ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

      А) происходит в хлоропластах                                  1) фотосинтез

      Б) состоит из темновой и  световой фазы                 2) дыхание

      В) органические вещества осуществляются под воздействием О2

      Г) органические вещества образуются

      Д) конечный продукт Н2О и СО2

      Е) конечный продукт глюкоза

      33. Установите правильную  последовательность  этапов энергетического обмена:

      А) расщепление биополимеров до мономеров  

       Б) синтез двух молекул АТФ

      В) окисление пировиноградной кислоты до СО2 и Н2О

       Г) синтез 36 молей АТФ

      Д) поступление органических веществ в клетку

      Е) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты

      Часть 2

      34. Какие организмы относятся к автотрофам? На какие группы по

      способу использования энергии делятся автотрофы? Приведите примеры организмов каждой группы.

      35. Какие фазы различают в фотосинтезе? Какие процессы происходят в эти фазы? Запишите общую формулу фотосинтеза.

      36. Объясните, какие процессы световой фазы фотосинтеза приводят к образованию НАДФ·Н2, АТФ и выделению кислорода.

      37.  Найдите ошибки в приведённом тексте:

      1. Растения являются фотосинтезирующими гетеротрофами. 2. Автотрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.  3. Фотосинтез протекает в хлоропластах растений. 4. В световой фазе фотосинтеза образуются молекулы крахмала.  5. В процессе фотосинтеза энергия света переходит в энергию химических связей неорганических соединений.

      38. В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

      39. Какова роль митохондрий в обмене веществ?. Какая ткань – мышечная или соединительная содержит больше митохондрий? Объясните, почему.

      Ответы к теме Обмен веществ. Вариант№1

      Часть 1

      За верное выполнение заданий части 1 выставляется один балл.

      1

      2

      3

      4

      5

      6

      7

      8

      9

      10

      1

      2

      2

      2

      1

      1

      2

      3

      4

      2

      11

      12

      13

      14

      15

      16

      17

      18

      19

      20

      3

      2

      2

      4

      3

      4

      2

      3

      3

      1

      21

      22

      23

      24

      25

      26

      27

      28

      29

      30

      4

      4

      3

      2

      2

      1 3 4

      3 4 6

      1 2 5

      122221

      112212

      31

      32

      33

      112212

      112121

      АДЕБВГ

      Часть 2

      На задание части 2 дайте полный развернутый ответ.

      34. Какие организмы относятся к автотрофам? На какие группы по способу использования энергии делятся автотрофы? Приведите примеры организмов каждой группы.

      1. Автотрофы – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических веществ. Организмы, использующие неорганический источник углерода для синтеза органических молекул.
      2. Фотоавтотрофы используют энергию солнечного света для фотосинтеза. К ним относятся растения и фотосинтезирующие бактерии.
      3. Хемоавтотрофы используют энергию окисления неорганических веществ. К ним относятся, например, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии, водородные бактерии.

      35. Какие фазы различают в фотосинтезе? Какие процессы происходят в эти фазы? Запишите общую формулу фотосинтеза

      1. В фотосинтезе различают световую и темновую фазу.
      2. В световую фазу за счет энергии света происходит фотолиз воды с образованием АТФ и НАДФ·Н2, при этом происходит выделение кислорода.
      3. В темновую фазу в реакциях цикла Кальвина происходит образование органических веществ из углекислого газа и НАДФ·Н2 за счет энергии АТФ.
      4. Общая формула фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О + энергия света → С6Н12О6 + 6О2

      36. Объясните, какие процессы световой фазы фотосинтеза приводят к образованию НАДФ·Н2, АТФ и выделению кислорода.

      1. Энергия фотонов света захватывается электронами молекулы хлорофилла и возбужденные электроны покидают молекулу. При прохождении через электронно-транспортную цепь, их избыточная энергия используется для пополнения протонного резервуара тилакоида и образования НАДФ·Н2;
      2. Молекула хлорофилла восстанавливается с помощью особого фермента, отбирающего электроны у воды, при этом происходит разложение молекул воды с образованием кислорода и протонов;
      3. Протоны, накапливающиеся в полости тилакоида, проходят через канал АТФ-синтетазы, и их энергия идет на образование АТФ.

      37.  Найдите ошибки в приведённом тексте:

      1. Растения являются фотосинтезирующими автотрофами.

      2. Автотрофные организмы способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.  

       4. В темновой фазе фотосинтеза образуются молекулы крахмала.

       5. В процессе фотосинтеза энергия света переходит в энергию химических связей органических соединений.

      38. В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

      1) Фотосинтез происходит в незрелых плодах(пока они зелёные), т.к. в них имеются хлоропласты.

      2) По мере созревания хлоропласты превращаются в хромопласты, в которых фотосинтез не происходит

      39. Какова роль митохондрий в обмене веществ?. Какая ткань – мышечная или соединительная содержит больше митохондрий? Объясните, почему.

      1) митохондрии – органоиды клетки, в которых происходит внутриклеточное окисление органических веществ (дыхание) с образование Н2О и СО2

      2) образуется большое количество молекул АТФ, которые используются в жизнедеятельности клеток и организма в целом

      3) мышечная ткань содержит больше митохондрий, т.к. для сокращения мышц требуется большое количество энергии

      Метаболизм — Канал лучшего здоровья

      Метаболизм относится ко всем химическим процессам, непрерывно происходящим в вашем теле, которые обеспечивают жизнь и нормальное функционирование (поддержание нормального функционирования в организме называется гомеостазом). Эти процессы включают те, которые расщепляют питательные вещества из нашей пищи, и те, которые строят и восстанавливают наше тело.

      Для построения и восстановления тела требуется энергия, которая в конечном итоге поступает из пищи.

      Количество энергии, измеряемое в килоджоулях (кДж), которое ваше тело сжигает в любой момент времени, зависит от вашего метаболизма.

      Достижение или поддержание здорового веса — это балансирование. Если мы регулярно едим и пьем больше килоджоулей, чем нам нужно для нашего метаболизма, мы откладываем их в основном в виде жира.

      Большая часть энергии, которую мы расходуем каждый день, используется для обеспечения правильной работы всех систем нашего организма. Это вне нашего контроля. Тем не менее, мы можем заставить метаболизм работать на нас, когда мы тренируемся. Когда вы активны, тело сжигает больше энергии (килоджоулей).


      Наш метаболизм сложен. Проще говоря, он состоит из двух частей, которые тщательно регулируются организмом, чтобы убедиться, что они остаются в равновесии.К ним относятся:

      • Катаболизм — расщепление пищевых компонентов (таких как углеводы, белки и пищевые жиры) на их более простые формы, которые затем можно использовать для получения энергии и основных строительных блоков, необходимых для роста и восстановления.
      • Анаболизм – часть метаболизма, в которой строится или восстанавливается наше тело. Анаболизм требует энергии, которая в конечном итоге поступает из пищи. Когда мы едим больше, чем нам нужно для ежедневного анаболизма, избыточные питательные вещества обычно откладываются в нашем организме в виде жира.

      Скорость метаболизма вашего тела (или общий расход энергии) можно разделить на три компонента: 

      • Скорость основного обмена (BMR) – даже в состоянии покоя организму требуется энергия (килоджоули) для поддержания функционирования всех его систем. правильно (например, дыхание, поддержание биения сердца для циркуляции крови, рост и восстановление клеток и регулирование уровня гормонов). BMR тела составляет наибольшее количество энергии, расходуемой ежедневно (50–80 процентов вашего ежедневного потребления энергии).
      • Термический эффект пищи (также известный как термогенез) – ваше тело использует энергию для переваривания потребляемых вами продуктов и напитков, а также поглощает, транспортирует и сохраняет их питательные вещества. На термогенез приходится около 5–10 процентов потребляемой вами энергии.
      • Энергия, используемая во время физической активности — это энергия, используемая физическим движением, и она больше всего варьируется в зависимости от того, сколько энергии вы используете каждый день. Физическая активность включает в себя запланированные упражнения (например, пробежку или занятия спортом), а также все случайные действия (например, развешивание белья, игры с собакой или даже ерзание!).

      В расчете на умеренно активного человека (30–45 минут физической активности умеренной интенсивности в день) на этот компонент приходится 20 % ежедневного потребления энергии.

      Базовый уровень метаболизма (BMR)

      BMR относится к количеству энергии, необходимой вашему телу для поддержания гомеостаза.

      Ваш BMR в значительной степени определяется вашей общей безжировой массой, особенно мышечной массой, поскольку для поддержания безжировой массы требуется много энергии. Все, что уменьшает мышечную массу, снижает ваш BMR.

      Поскольку на BMR приходится большая часть общего потребления энергии, при попытке похудеть важно сохранить или даже увеличить мышечную массу с помощью упражнений.

      Это означает сочетание упражнений (в частности, упражнений с отягощениями и упражнений с отягощениями для увеличения мышечной массы) с изменениями в сторону более здорового режима питания , а не только диетическими изменениями, поскольку потребление слишком малого количества килоджоулей побуждает организм замедлять метаболизм для сохранения энергии.

      Поддержание сухой мышечной массы также помогает снизить вероятность травм во время тренировок, а упражнения увеличивают ежедневный расход энергии.

      У среднего мужчины BMR составляет около 7100 кДж в день, в то время как у средней женщины BMR составляет около 5900 кДж в день. Расход энергии непрерывен, но скорость меняется в течение дня. Скорость расхода энергии обычно самая низкая ранним утром.

      Факторы, влияющие на наш BMR

      На ваш BMR влияет несколько факторов, работающих в комбинации, в том числе: 

      • Размер тела — более крупные тела взрослых имеют больше метаболизирующих тканей и более высокий BMR.
      • Количество сухой мышечной ткани – мышцы быстро сжигают килоджоули.
      • Количество жира в организме – жировые клетки «вялые» и сжигают гораздо меньше килоджоулей, чем большинство других тканей и органов тела.
      • Экстремальная диета, голодание или голодание – потребление слишком малого количества килоджоулей побуждает организм замедлять обмен веществ для сохранения энергии. BMR может снизиться на 15%, а потеря мышечной массы еще больше снижает BMR.
      • Возраст. Метаболизм замедляется с возрастом из-за потери мышечной ткани, а также из-за гормональных и неврологических изменений.
      • Рост. Младенцы и дети имеют более высокие потребности в энергии на единицу массы тела из-за энергетических потребностей роста и дополнительной энергии, необходимой для поддержания температуры их тела.
      • Пол – как правило, у мужчин более быстрый обмен веществ, потому что они, как правило, крупнее.
      • Генетическая предрасположенность – уровень метаболизма может частично определяться вашими генами.
      • Гормональный и нервный контроль – BMR контролируется нервной и гормональной системами. Гормональный дисбаланс может влиять на то, как быстро или медленно организм сжигает килоджоули.
      • Температура окружающей среды — если температура очень низкая или очень высокая, организму приходится прилагать больше усилий для поддержания нормальной температуры тела, что увеличивает BMR.
      • Инфекция или болезнь – BMR увеличивается, потому что организму приходится больше работать, чтобы построить новые ткани и создать иммунный ответ.
      • Уровень физической активности – работающим мышцам требуется много энергии для сжигания. Регулярные упражнения увеличивают мышечную массу и приучают тело сжигать килоджоули быстрее, даже в состоянии покоя.
      • Наркотики, такие как кофеин или никотин, могут повышать BMR.
      • Недостаточность диеты – например, диета с низким содержанием йода снижает функцию щитовидной железы и замедляет обмен веществ.

      Термический эффект пищи

      Ваш BMR повышается после еды, потому что вы тратите энергию на прием, переваривание и метаболизм только что съеденной пищи. Повышение происходит вскоре после того, как вы начинаете есть, и достигает пика через два-три часа.

      Повышение BMR может составлять от 2 до 30 процентов, в зависимости от размера порции и типов съеденных продуктов.

      Разные продукты повышают BMR в разной степени. Например: 

      • Жиры повышают BMR на 0–5%.
      • Углеводы повышают BMR на 5–10 процентов.
      • Белки повышают BMR на 20–30 процентов.
      • Острая острая пища (например, пища, содержащая чили, хрен и горчицу) может иметь значительный термический эффект.

      Энергия, используемая во время физической активности

      Во время напряженной или интенсивной физической активности наши мышцы могут сжигать до 3000 кДж в час.Энергозатраты мышц составляют примерно 20% от общего расхода энергии в состоянии покоя, но при напряженных упражнениях они могут увеличиваться в 50 и более раз.

      Энергия, используемая во время упражнений, является единственной формой расхода энергии, которую мы можем контролировать.

      Однако оценить энергию, затрачиваемую во время упражнений, сложно, так как истинное значение для каждого человека будет варьироваться в зависимости от таких факторов, как их вес, возраст, состояние здоровья и интенсивность, с которой выполняется каждое действие.

      В Австралии действуют рекомендации по физической активности, в которых рекомендуется количество и интенсивность активности в зависимости от возраста и этапа жизни. Для нашего общего состояния здоровья важно, чтобы мы ограничивали сидячий образ жизни (сидя или бездельничая) и уделяли не менее 30 минут физической активности умеренной интенсивности каждый день.

      Приблизительно:

      • Умеренные упражнения означают, что вы можете говорить во время тренировки, но не можете петь.
      • Энергичные упражнения означают, что вы не можете говорить и заниматься спортом одновременно.

      Мышечная ткань имеет большой аппетит к килоджоулям. Чем больше у вас мышечной массы, тем больше килоджоулей вы сожжете.

      С возрастом люди склонны набирать жир, отчасти потому, что тело медленно теряет мышцы. Неясно, является ли потеря мышечной массы результатом процесса старения или потому, что многие люди с возрастом становятся менее активными. Тем не менее, это, вероятно, больше связано с тем, что вы стали менее активными. Исследования показали, что силовые тренировки и тренировки с отягощениями могут уменьшить или предотвратить эту потерю мышечной массы.

      Если вам больше 40 лет, у вас уже есть какие-либо заболевания или вы не занимались спортом какое-то время, обратитесь к врачу перед началом новой фитнес-программы.


      Гормоны помогают регулировать наш метаболизм. Некоторые из наиболее распространенных гормональных нарушений влияют на щитовидную железу. Эта железа выделяет гормоны, регулирующие многие метаболические процессы, в том числе расход энергии (скорость сжигания килоджоулей).

      Заболевания щитовидной железы включают: 

      • Гипотиреоз (недостаточная активность щитовидной железы) – метаболизм замедляется, поскольку щитовидная железа не выделяет достаточного количества гормонов.Распространенной причиной является аутоиммунное заболевание – болезнь Хашимото. Некоторые из симптомов гипотиреоза включают необычное увеличение веса, вялость, депрессию и запор.
      • Гипертиреоз (повышенная активность щитовидной железы) – железа вырабатывает большее количество гормонов, чем необходимо, и ускоряет обмен веществ. Наиболее частой причиной этого состояния является болезнь Грейвса. Некоторые из симптомов гипертиреоза включают повышенный аппетит, потерю веса, нервозность и диарею.

       

      Наши гены являются чертежами белков в нашем организме, а наши белки отвечают за пищеварение и метаболизм нашей пищи.

      Иногда дефектный ген означает, что мы вырабатываем белок, который неэффективен при употреблении пищи, что приводит к нарушению обмена веществ. В большинстве случаев генетические нарушения обмена веществ можно лечить под наблюдением врача, уделяя особое внимание диете.

      Симптомы генетических нарушений обмена веществ могут быть очень похожи на симптомы других нарушений и заболеваний, что затрудняет определение точной причины. Обратитесь к врачу, если вы подозреваете, что у вас нарушение обмена веществ.

      Некоторые генетические нарушения обмена веществ включают: 

      • Непереносимость фруктозы – неспособность расщеплять фруктозу, тип сахара, содержащийся во фруктах, фруктовых соках, сахаре (например, тростниковом сахаре), меде и некоторых овощах. .
      • Галактоземия – неспособность превращать углевод галактозу в глюкозу. Галактоза сама по себе в природе не встречается. Он образуется, когда лактоза расщепляется пищеварительной системой на глюкозу и галактозу. Источники лактозы включают молоко и молочные продукты, такие как йогурт и сыр.
      • Фенилкетонурия (ФКУ) – неспособность превращать аминокислоту фенилаланин в тирозин. Высокий уровень фенилаланина в крови может вызвать повреждение головного мозга.Следует избегать продуктов с высоким содержанием белка и продуктов, содержащих искусственный подсластитель аспартам.

      Где получить помощь

      Метаболизм — канал улучшения здоровья

      Метаболизм относится ко всем химическим процессам, непрерывно происходящим в вашем теле, которые обеспечивают жизнь и нормальное функционирование (поддержание нормального функционирования в организме называется гомеостазом). Эти процессы включают те, которые расщепляют питательные вещества из нашей пищи, и те, которые строят и восстанавливают наше тело.

      Для построения и восстановления тела требуется энергия, которая в конечном итоге поступает из пищи.

      Количество энергии, измеряемое в килоджоулях (кДж), которое ваше тело сжигает в любой момент времени, зависит от вашего метаболизма.

      Достижение или поддержание здорового веса — это балансирование. Если мы регулярно едим и пьем больше килоджоулей, чем нам нужно для нашего метаболизма, мы откладываем их в основном в виде жира.

      Большая часть энергии, которую мы расходуем каждый день, используется для обеспечения правильной работы всех систем нашего организма. Это вне нашего контроля. Тем не менее, мы можем заставить метаболизм работать на нас, когда мы тренируемся.Когда вы активны, тело сжигает больше энергии (килоджоулей).


      Наш метаболизм сложен. Проще говоря, он состоит из двух частей, которые тщательно регулируются организмом, чтобы убедиться, что они остаются в равновесии. К ним относятся:

      • Катаболизм — расщепление пищевых компонентов (таких как углеводы, белки и пищевые жиры) на их более простые формы, которые затем можно использовать для получения энергии и основных строительных блоков, необходимых для роста и восстановления.
      • Анаболизм – часть метаболизма, в которой строится или восстанавливается наше тело.Анаболизм требует энергии, которая в конечном итоге поступает из пищи. Когда мы едим больше, чем нам нужно для ежедневного анаболизма, избыточные питательные вещества обычно откладываются в нашем организме в виде жира.

      Скорость метаболизма вашего тела (или общий расход энергии) можно разделить на три компонента: 

      • Скорость основного обмена (BMR) – даже в состоянии покоя организму требуется энергия (килоджоули) для поддержания функционирования всех его систем. правильно (например, дыхание, поддержание биения сердца для циркуляции крови, рост и восстановление клеток и регулирование уровня гормонов).BMR тела составляет наибольшее количество энергии, расходуемой ежедневно (50–80 процентов вашего ежедневного потребления энергии).
      • Термический эффект пищи (также известный как термогенез) – ваше тело использует энергию для переваривания потребляемых вами продуктов и напитков, а также поглощает, транспортирует и сохраняет их питательные вещества. На термогенез приходится около 5–10 процентов потребляемой вами энергии.
      • Энергия, используемая во время физической активности — это энергия, используемая физическим движением, и она больше всего варьируется в зависимости от того, сколько энергии вы используете каждый день.Физическая активность включает в себя запланированные упражнения (например, пробежку или занятия спортом), а также все случайные действия (например, развешивание белья, игры с собакой или даже ерзание!).

      В расчете на умеренно активного человека (30–45 минут физической активности умеренной интенсивности в день) на этот компонент приходится 20 % ежедневного потребления энергии.

      Базовый уровень метаболизма (BMR)

      BMR относится к количеству энергии, необходимой вашему телу для поддержания гомеостаза.

      Ваш BMR в значительной степени определяется вашей общей безжировой массой, особенно мышечной массой, поскольку для поддержания безжировой массы требуется много энергии. Все, что уменьшает мышечную массу, снижает ваш BMR.

      Поскольку на BMR приходится большая часть общего потребления энергии, при попытке похудеть важно сохранить или даже увеличить мышечную массу с помощью упражнений.

      Это означает сочетание упражнений (в частности, упражнений с отягощениями и упражнений с отягощениями для увеличения мышечной массы) с изменениями в сторону более здорового режима питания , а не только диетическими изменениями, поскольку потребление слишком малого количества килоджоулей побуждает организм замедлять метаболизм для сохранения энергии.

      Поддержание сухой мышечной массы также помогает снизить вероятность травм во время тренировок, а упражнения увеличивают ежедневный расход энергии.

      У среднего мужчины BMR составляет около 7100 кДж в день, в то время как у средней женщины BMR составляет около 5900 кДж в день. Расход энергии непрерывен, но скорость меняется в течение дня. Скорость расхода энергии обычно самая низкая ранним утром.

      Факторы, влияющие на наш BMR

      На ваш BMR влияет несколько факторов, работающих в комбинации, в том числе: 

      • Размер тела — более крупные тела взрослых имеют больше метаболизирующих тканей и более высокий BMR.
      • Количество сухой мышечной ткани – мышцы быстро сжигают килоджоули.
      • Количество жира в организме – жировые клетки «вялые» и сжигают гораздо меньше килоджоулей, чем большинство других тканей и органов тела.
      • Экстремальная диета, голодание или голодание – потребление слишком малого количества килоджоулей побуждает организм замедлять обмен веществ для сохранения энергии. BMR может снизиться на 15%, а потеря мышечной массы еще больше снижает BMR.
      • Возраст. Метаболизм замедляется с возрастом из-за потери мышечной ткани, а также из-за гормональных и неврологических изменений.
      • Рост. Младенцы и дети имеют более высокие потребности в энергии на единицу массы тела из-за энергетических потребностей роста и дополнительной энергии, необходимой для поддержания температуры их тела.
      • Пол – как правило, у мужчин более быстрый обмен веществ, потому что они, как правило, крупнее.
      • Генетическая предрасположенность – уровень метаболизма может частично определяться вашими генами.
      • Гормональный и нервный контроль – BMR контролируется нервной и гормональной системами. Гормональный дисбаланс может влиять на то, как быстро или медленно организм сжигает килоджоули.
      • Температура окружающей среды — если температура очень низкая или очень высокая, организму приходится прилагать больше усилий для поддержания нормальной температуры тела, что увеличивает BMR.
      • Инфекция или болезнь – BMR увеличивается, потому что организму приходится больше работать, чтобы построить новые ткани и создать иммунный ответ.
      • Уровень физической активности – работающим мышцам требуется много энергии для сжигания. Регулярные упражнения увеличивают мышечную массу и приучают тело сжигать килоджоули быстрее, даже в состоянии покоя.
      • Наркотики, такие как кофеин или никотин, могут повышать BMR.
      • Недостаточность диеты – например, диета с низким содержанием йода снижает функцию щитовидной железы и замедляет обмен веществ.

      Термический эффект пищи

      Ваш BMR повышается после еды, потому что вы тратите энергию на прием, переваривание и метаболизм только что съеденной пищи. Повышение происходит вскоре после того, как вы начинаете есть, и достигает пика через два-три часа.

      Повышение BMR может составлять от 2 до 30 процентов, в зависимости от размера порции и типов съеденных продуктов.

      Разные продукты повышают BMR в разной степени. Например: 

      • Жиры повышают BMR на 0–5%.
      • Углеводы повышают BMR на 5–10 процентов.
      • Белки повышают BMR на 20–30 процентов.
      • Острая острая пища (например, пища, содержащая чили, хрен и горчицу) может иметь значительный термический эффект.

      Энергия, используемая во время физической активности

      Во время напряженной или интенсивной физической активности наши мышцы могут сжигать до 3000 кДж в час.Энергозатраты мышц составляют примерно 20% от общего расхода энергии в состоянии покоя, но при напряженных упражнениях они могут увеличиваться в 50 и более раз.

      Энергия, используемая во время упражнений, является единственной формой расхода энергии, которую мы можем контролировать.

      Однако оценить энергию, затрачиваемую во время упражнений, сложно, так как истинное значение для каждого человека будет варьироваться в зависимости от таких факторов, как их вес, возраст, состояние здоровья и интенсивность, с которой выполняется каждое действие.

      В Австралии действуют рекомендации по физической активности, в которых рекомендуется количество и интенсивность активности в зависимости от возраста и этапа жизни. Для нашего общего состояния здоровья важно, чтобы мы ограничивали сидячий образ жизни (сидя или бездельничая) и уделяли не менее 30 минут физической активности умеренной интенсивности каждый день.

      Приблизительно:

      • Умеренные упражнения означают, что вы можете говорить во время тренировки, но не можете петь.
      • Энергичные упражнения означают, что вы не можете говорить и заниматься спортом одновременно.

      Мышечная ткань имеет большой аппетит к килоджоулям. Чем больше у вас мышечной массы, тем больше килоджоулей вы сожжете.

      С возрастом люди склонны набирать жир, отчасти потому, что тело медленно теряет мышцы. Неясно, является ли потеря мышечной массы результатом процесса старения или потому, что многие люди с возрастом становятся менее активными. Тем не менее, это, вероятно, больше связано с тем, что вы стали менее активными. Исследования показали, что силовые тренировки и тренировки с отягощениями могут уменьшить или предотвратить эту потерю мышечной массы.

      Если вам больше 40 лет, у вас уже есть какие-либо заболевания или вы не занимались спортом какое-то время, обратитесь к врачу перед началом новой фитнес-программы.


      Гормоны помогают регулировать наш метаболизм. Некоторые из наиболее распространенных гормональных нарушений влияют на щитовидную железу. Эта железа выделяет гормоны, регулирующие многие метаболические процессы, в том числе расход энергии (скорость сжигания килоджоулей).

      Заболевания щитовидной железы включают: 

      • Гипотиреоз (недостаточная активность щитовидной железы) – метаболизм замедляется, поскольку щитовидная железа не выделяет достаточного количества гормонов.Распространенной причиной является аутоиммунное заболевание – болезнь Хашимото. Некоторые из симптомов гипотиреоза включают необычное увеличение веса, вялость, депрессию и запор.
      • Гипертиреоз (повышенная активность щитовидной железы) – железа вырабатывает большее количество гормонов, чем необходимо, и ускоряет обмен веществ. Наиболее частой причиной этого состояния является болезнь Грейвса. Некоторые из симптомов гипертиреоза включают повышенный аппетит, потерю веса, нервозность и диарею.

       

      Наши гены являются чертежами белков в нашем организме, а наши белки отвечают за пищеварение и метаболизм нашей пищи.

      Иногда дефектный ген означает, что мы вырабатываем белок, который неэффективен при употреблении пищи, что приводит к нарушению обмена веществ. В большинстве случаев генетические нарушения обмена веществ можно лечить под наблюдением врача, уделяя особое внимание диете.

      Симптомы генетических нарушений обмена веществ могут быть очень похожи на симптомы других нарушений и заболеваний, что затрудняет определение точной причины. Обратитесь к врачу, если вы подозреваете, что у вас нарушение обмена веществ.

      Некоторые генетические нарушения обмена веществ включают: 

      • Непереносимость фруктозы – неспособность расщеплять фруктозу, тип сахара, содержащийся во фруктах, фруктовых соках, сахаре (например, тростниковом сахаре), меде и некоторых овощах. .
      • Галактоземия – неспособность превращать углевод галактозу в глюкозу. Галактоза сама по себе в природе не встречается. Он образуется, когда лактоза расщепляется пищеварительной системой на глюкозу и галактозу. Источники лактозы включают молоко и молочные продукты, такие как йогурт и сыр.
      • Фенилкетонурия (ФКУ) – неспособность превращать аминокислоту фенилаланин в тирозин. Высокий уровень фенилаланина в крови может вызвать повреждение головного мозга.Следует избегать продуктов с высоким содержанием белка и продуктов, содержащих искусственный подсластитель аспартам.

      Где получить помощь

      Метаболизм — канал улучшения здоровья

      Метаболизм относится ко всем химическим процессам, непрерывно происходящим в вашем теле, которые обеспечивают жизнь и нормальное функционирование (поддержание нормального функционирования в организме называется гомеостазом). Эти процессы включают те, которые расщепляют питательные вещества из нашей пищи, и те, которые строят и восстанавливают наше тело.

      Для построения и восстановления тела требуется энергия, которая в конечном итоге поступает из пищи.

      Количество энергии, измеряемое в килоджоулях (кДж), которое ваше тело сжигает в любой момент времени, зависит от вашего метаболизма.

      Достижение или поддержание здорового веса — это балансирование. Если мы регулярно едим и пьем больше килоджоулей, чем нам нужно для нашего метаболизма, мы откладываем их в основном в виде жира.

      Большая часть энергии, которую мы расходуем каждый день, используется для обеспечения правильной работы всех систем нашего организма. Это вне нашего контроля. Тем не менее, мы можем заставить метаболизм работать на нас, когда мы тренируемся.Когда вы активны, тело сжигает больше энергии (килоджоулей).


      Наш метаболизм сложен. Проще говоря, он состоит из двух частей, которые тщательно регулируются организмом, чтобы убедиться, что они остаются в равновесии. К ним относятся:

      • Катаболизм — расщепление пищевых компонентов (таких как углеводы, белки и пищевые жиры) на их более простые формы, которые затем можно использовать для получения энергии и основных строительных блоков, необходимых для роста и восстановления.
      • Анаболизм – часть метаболизма, в которой строится или восстанавливается наше тело.Анаболизм требует энергии, которая в конечном итоге поступает из пищи. Когда мы едим больше, чем нам нужно для ежедневного анаболизма, избыточные питательные вещества обычно откладываются в нашем организме в виде жира.

      Скорость метаболизма вашего тела (или общий расход энергии) можно разделить на три компонента: 

      • Скорость основного обмена (BMR) – даже в состоянии покоя организму требуется энергия (килоджоули) для поддержания функционирования всех его систем. правильно (например, дыхание, поддержание биения сердца для циркуляции крови, рост и восстановление клеток и регулирование уровня гормонов).BMR тела составляет наибольшее количество энергии, расходуемой ежедневно (50–80 процентов вашего ежедневного потребления энергии).
      • Термический эффект пищи (также известный как термогенез) – ваше тело использует энергию для переваривания потребляемых вами продуктов и напитков, а также поглощает, транспортирует и сохраняет их питательные вещества. На термогенез приходится около 5–10 процентов потребляемой вами энергии.
      • Энергия, используемая во время физической активности — это энергия, используемая физическим движением, и она больше всего варьируется в зависимости от того, сколько энергии вы используете каждый день.Физическая активность включает в себя запланированные упражнения (например, пробежку или занятия спортом), а также все случайные действия (например, развешивание белья, игры с собакой или даже ерзание!).

      В расчете на умеренно активного человека (30–45 минут физической активности умеренной интенсивности в день) на этот компонент приходится 20 % ежедневного потребления энергии.

      Базовый уровень метаболизма (BMR)

      BMR относится к количеству энергии, необходимой вашему телу для поддержания гомеостаза.

      Ваш BMR в значительной степени определяется вашей общей безжировой массой, особенно мышечной массой, поскольку для поддержания безжировой массы требуется много энергии. Все, что уменьшает мышечную массу, снижает ваш BMR.

      Поскольку на BMR приходится большая часть общего потребления энергии, при попытке похудеть важно сохранить или даже увеличить мышечную массу с помощью упражнений.

      Это означает сочетание упражнений (в частности, упражнений с отягощениями и упражнений с отягощениями для увеличения мышечной массы) с изменениями в сторону более здорового режима питания , а не только диетическими изменениями, поскольку потребление слишком малого количества килоджоулей побуждает организм замедлять метаболизм для сохранения энергии.

      Поддержание сухой мышечной массы также помогает снизить вероятность травм во время тренировок, а упражнения увеличивают ежедневный расход энергии.

      У среднего мужчины BMR составляет около 7100 кДж в день, в то время как у средней женщины BMR составляет около 5900 кДж в день. Расход энергии непрерывен, но скорость меняется в течение дня. Скорость расхода энергии обычно самая низкая ранним утром.

      Факторы, влияющие на наш BMR

      На ваш BMR влияет несколько факторов, работающих в комбинации, в том числе: 

      • Размер тела — более крупные тела взрослых имеют больше метаболизирующих тканей и более высокий BMR.
      • Количество сухой мышечной ткани – мышцы быстро сжигают килоджоули.
      • Количество жира в организме – жировые клетки «вялые» и сжигают гораздо меньше килоджоулей, чем большинство других тканей и органов тела.
      • Экстремальная диета, голодание или голодание – потребление слишком малого количества килоджоулей побуждает организм замедлять обмен веществ для сохранения энергии. BMR может снизиться на 15%, а потеря мышечной массы еще больше снижает BMR.
      • Возраст. Метаболизм замедляется с возрастом из-за потери мышечной ткани, а также из-за гормональных и неврологических изменений.
      • Рост. Младенцы и дети имеют более высокие потребности в энергии на единицу массы тела из-за энергетических потребностей роста и дополнительной энергии, необходимой для поддержания температуры их тела.
      • Пол – как правило, у мужчин более быстрый обмен веществ, потому что они, как правило, крупнее.
      • Генетическая предрасположенность – уровень метаболизма может частично определяться вашими генами.
      • Гормональный и нервный контроль – BMR контролируется нервной и гормональной системами. Гормональный дисбаланс может влиять на то, как быстро или медленно организм сжигает килоджоули.
      • Температура окружающей среды — если температура очень низкая или очень высокая, организму приходится прилагать больше усилий для поддержания нормальной температуры тела, что увеличивает BMR.
      • Инфекция или болезнь – BMR увеличивается, потому что организму приходится больше работать, чтобы построить новые ткани и создать иммунный ответ.
      • Уровень физической активности – работающим мышцам требуется много энергии для сжигания. Регулярные упражнения увеличивают мышечную массу и приучают тело сжигать килоджоули быстрее, даже в состоянии покоя.
      • Наркотики, такие как кофеин или никотин, могут повышать BMR.
      • Недостаточность диеты – например, диета с низким содержанием йода снижает функцию щитовидной железы и замедляет обмен веществ.

      Термический эффект пищи

      Ваш BMR повышается после еды, потому что вы тратите энергию на прием, переваривание и метаболизм только что съеденной пищи. Повышение происходит вскоре после того, как вы начинаете есть, и достигает пика через два-три часа.

      Повышение BMR может составлять от 2 до 30 процентов, в зависимости от размера порции и типов съеденных продуктов.

      Разные продукты повышают BMR в разной степени. Например: 

      • Жиры повышают BMR на 0–5%.
      • Углеводы повышают BMR на 5–10 процентов.
      • Белки повышают BMR на 20–30 процентов.
      • Острая острая пища (например, пища, содержащая чили, хрен и горчицу) может иметь значительный термический эффект.

      Энергия, используемая во время физической активности

      Во время напряженной или интенсивной физической активности наши мышцы могут сжигать до 3000 кДж в час.Энергозатраты мышц составляют примерно 20% от общего расхода энергии в состоянии покоя, но при напряженных упражнениях они могут увеличиваться в 50 и более раз.

      Энергия, используемая во время упражнений, является единственной формой расхода энергии, которую мы можем контролировать.

      Однако оценить энергию, затрачиваемую во время упражнений, сложно, так как истинное значение для каждого человека будет варьироваться в зависимости от таких факторов, как их вес, возраст, состояние здоровья и интенсивность, с которой выполняется каждое действие.

      В Австралии действуют рекомендации по физической активности, в которых рекомендуется количество и интенсивность активности в зависимости от возраста и этапа жизни. Для нашего общего состояния здоровья важно, чтобы мы ограничивали сидячий образ жизни (сидя или бездельничая) и уделяли не менее 30 минут физической активности умеренной интенсивности каждый день.

      Приблизительно:

      • Умеренные упражнения означают, что вы можете говорить во время тренировки, но не можете петь.
      • Энергичные упражнения означают, что вы не можете говорить и заниматься спортом одновременно.

      Мышечная ткань имеет большой аппетит к килоджоулям. Чем больше у вас мышечной массы, тем больше килоджоулей вы сожжете.

      С возрастом люди склонны набирать жир, отчасти потому, что тело медленно теряет мышцы. Неясно, является ли потеря мышечной массы результатом процесса старения или потому, что многие люди с возрастом становятся менее активными. Тем не менее, это, вероятно, больше связано с тем, что вы стали менее активными. Исследования показали, что силовые тренировки и тренировки с отягощениями могут уменьшить или предотвратить эту потерю мышечной массы.

      Если вам больше 40 лет, у вас уже есть какие-либо заболевания или вы не занимались спортом какое-то время, обратитесь к врачу перед началом новой фитнес-программы.


      Гормоны помогают регулировать наш метаболизм. Некоторые из наиболее распространенных гормональных нарушений влияют на щитовидную железу. Эта железа выделяет гормоны, регулирующие многие метаболические процессы, в том числе расход энергии (скорость сжигания килоджоулей).

      Заболевания щитовидной железы включают: 

      • Гипотиреоз (недостаточная активность щитовидной железы) – метаболизм замедляется, поскольку щитовидная железа не выделяет достаточного количества гормонов.Распространенной причиной является аутоиммунное заболевание – болезнь Хашимото. Некоторые из симптомов гипотиреоза включают необычное увеличение веса, вялость, депрессию и запор.
      • Гипертиреоз (повышенная активность щитовидной железы) – железа вырабатывает большее количество гормонов, чем необходимо, и ускоряет обмен веществ. Наиболее частой причиной этого состояния является болезнь Грейвса. Некоторые из симптомов гипертиреоза включают повышенный аппетит, потерю веса, нервозность и диарею.

       

      Наши гены являются чертежами белков в нашем организме, а наши белки отвечают за пищеварение и метаболизм нашей пищи.

      Иногда дефектный ген означает, что мы вырабатываем белок, который неэффективен при употреблении пищи, что приводит к нарушению обмена веществ. В большинстве случаев генетические нарушения обмена веществ можно лечить под наблюдением врача, уделяя особое внимание диете.

      Симптомы генетических нарушений обмена веществ могут быть очень похожи на симптомы других нарушений и заболеваний, что затрудняет определение точной причины. Обратитесь к врачу, если вы подозреваете, что у вас нарушение обмена веществ.

      Некоторые генетические нарушения обмена веществ включают: 

      • Непереносимость фруктозы – неспособность расщеплять фруктозу, тип сахара, содержащийся во фруктах, фруктовых соках, сахаре (например, тростниковом сахаре), меде и некоторых овощах. .
      • Галактоземия – неспособность превращать углевод галактозу в глюкозу. Галактоза сама по себе в природе не встречается. Он образуется, когда лактоза расщепляется пищеварительной системой на глюкозу и галактозу. Источники лактозы включают молоко и молочные продукты, такие как йогурт и сыр.
      • Фенилкетонурия (ФКУ) – неспособность превращать аминокислоту фенилаланин в тирозин. Высокий уровень фенилаланина в крови может вызвать повреждение головного мозга.Следует избегать продуктов с высоким содержанием белка и продуктов, содержащих искусственный подсластитель аспартам.

      Где получить помощь

      Метаболический процесс – обзор

      8.1 Введение

      Цитата из известного учебника по биохимии [1]: «Метаболизм – это общий процесс, посредством которого живые системы приобретают и используют свободную энергию для переноса их различные функции». Метаболизм осуществляется через метаболические пути: цепочки последовательных ферментативных реакций, которые производят определенные продукты для использования организмом.Как выяснили биологи и биохимики, существуют сотни таких «цепочек реакций», соединяющихся друг с другом множеством сложных (и иногда не совсем понятных) способов. Например, известно, что одна бактерия Escherichia coli имеет 600–700 метаболических реакций. Стандартные (био)химические диаграммы таких систем реакций для множественных клеточных реакций могут легко занимать диаграммы размером с стену через несколько стен. Чтобы получить образец этого (с относительно несложными диаграммами) в случае с E.coli , перейдите на сайт эталонного пути Kegg http://www.genome.jp/kegg/pathway/map/map01100.html. Подобные диаграммы существуют для метаболизма клеток человека и животных, но они еще более сложны; часть показана ниже на рисунке 8.1. Метаболиты в метаболическом пути обычно считаются субстратами, промежуточными продуктами и реагентами в цепи реакций.

      Рисунок 8.1. Представление части метаболических путей метаболизма клеток человека и животных с http://www.genome.jp/kegg-bin/show_pathway?org_name=map&mapno=01100&mapscale=1.0&show_description=show.

      Так почему интерес? Клеточный метаболизм представляет собой сложный набор химических реакций, которые позволяют клетке извлекать энергию и другие необходимые для жизни вещества из питательных веществ, а также строить новые структуры, необходимые для жизни и размножения. Хотя это может и не дать метафизического ответа на вопрос «Почему мы живы?» Метаболизм, безусловно, дает физический ответ на вопрос о том, как наши клетки, а следовательно, и мы сами, способны существовать, расти и, в конечном счете, что дает сбой и приводит к смерти.Изучение клеточного метаболизма лежит в основе многочисленных вопросов и фундаментальных исследований в области здоровья, таких как старение, а также в появляющихся второстепенных вопросах, таких как аутизм. Степень взаимосвязанности наших тел и окружающей среды посредством метаболических взаимодействий в клетках нашего кишечника и многих других клетках 1 , которые мы там размещаем, стала горячей темой исследований благодаря изучению микробиома (соответственно, metabalome), как биосфера кишечника (отв., полный профиль на метаболическом уровне). Такие исследования показывают, что широкий спектр современных заболеваний, таких как диабет, может быть результатом того, что метаболические процессы не функционируют должным образом, возможно, из-за отсутствия или дисбаланса того, что было эволюционно точно настроенным вкладом этих нечеловеческих клеток. в нашем убивающем микробы, существующем антибиотике, антибактериальном мыльном мире. См., например, [2] для недавнего доступного введения.

      Даже если оставить в стороне такие новые спекуляции, метаболические процессы в течение некоторого времени корректировались и корректировались с пользой, и не только для лечения болезней. Метаболическая инженерия определяется как направленная модификация клеточного метаболизма и свойств путем введения, делеции и модификации метаболических путей с использованием рекомбинантной ДНК и других молекулярно-биологических инструментов. В настоящее время ведутся поиски «зеленых» альтернатив для многих соединений, производимых химическим путем с использованием нефти, а также более «зеленых» методов. Методы биохимического производства, заставляющие биологические организмы или компоненты производить избыточное производство определенных желаемых соединений, являются одной из таких альтернатив, достижимых с помощью метаболической инженерии.Некоторые из организмов, используемых в качестве производственных хозяев, включают E. coli , Mycobacterium tuberculosis , 2 и Saccharomyces cerevisiae (дрожжи). Большинство из нас хорошо знакомы с преимуществами метаболизма дрожжей, но, как еще один пример, процессы биохимической инженерии «скармливают» глюкозу и кукурузный экстракт E. coli или другим бактериям и производят в результате метаболических процессов янтарную кислоту, предшественник производства фармацевтических препаратов, тонких химикатов, биоразлагаемых полимеров и многого другого.Цель состоит в том, чтобы лучше понять множество метаболических путей в организмах и использовать эти знания для увеличения потока посредством полезных реакций (таким образом, производя больше продукции) или даже для обнаружения ранее не подозревавшихся цепочек реакций, которые могут производить желаемые метаболиты каким-либо другим способом. Полезные модели также позволили бы нам проверять альтернативные гипотезы, скажем, с помощью компьютера, с меньшими затратами, чем проведение нескольких экспериментов, и могли бы дать представление о том, какие типы экспериментов будут наиболее полезными.Можно было бы также надеяться получить более глобальную перспективу, системную перспективу , которая, например, позволяет увидеть и предсказать последствия множественных взаимосвязанных реакций на менее редукционистском уровне, чем реакция за реакцией.

      Как можно исследовать и понять эти взаимосвязанные реакции, эту сеть биохимических реакций систематическим и вычислительным способом? Что значит иметь такую ​​систему (кроме рисования мультфильмов)? Для того чтобы клетка, а значит, и организм в целом находились в живом, процветающем состоянии, он вообще должен иметь возможность поддерживать некоторое равновесие (гомеостаз).Каждая реакция преобразует фиксированный набор входов в фиксированный набор выходов, но «поток» или «поток» через реакцию описывает, как происходит это преобразование или поток через реакцию. Если сосредоточиться на части этих биохимических реакций, формирующих интересующую (под)сеть, то в сбалансированном состоянии общая концентрация всех химических соединений в этой (под)системе не меняется. В таком состоянии, какие цепи реакций, для которых «общий поток», совокупная мера потока во всех реакциях, не изменяется, т.е.е., равно 0? В центре внимания этой главы будет исследование этого запроса и установка математически путем применения стандартных инструментов линейной алгебры к так называемой стехиометрической матрице реакционной системы. Таким образом, у нас есть возможность увидеть, как можно построить математическую модель метаболических сетей и определенных путей внутри них. Математические модели, подобные этой, могут помочь нам понять, прояснить и сделать прогнозы относительно очень сложной внутренней работы клеточных процессов, общих для всех существ, которые изучаются клиницистами и врачами, биологами, химиками, инженерами и многими другими.

      Синхронизация метаболических процессов у растений с крассуловидным кислотным обменом | Журнал экспериментальной ботаники

      Аннотация

      У растений с метаболизмом крассуловой кислоты прямое разделение процессов карбоксилирования, опосредованных фосфо енол пируваткарбоксилазой (PEPC) и Rubisco, оптимизирует фотосинтетические характеристики и накопление углерода в потенциально ограничивающих условиях. В этом обзоре рассматриваются механизмы, которые синхронизируют спрос и предложение на углерод при сохранении пластичности фотосинтеза в течение 24-часового цикла САМ.Циркадные часы играют центральную роль в контроле многих метаболических, транспортных и физиологических компонентов САМ. Уровень контроля, осуществляемого часами, может варьироваться от транскрипционной до посттрансляционной регуляции, в зависимости от рассматриваемых генов, белков и даже видов растений. Еще один уровень контроля обеспечивают метаболиты, в том числе органические кислоты и углеводы, которые обнаруживают существенные взаимные колебания содержания в течение дневного цикла. Обсуждаются механизмы, ответственные за определение содержания метаболитов, а также требования к сигнализации для координации потоков углерода.Эволюционные последствия рассматриваются с точки зрения того, как циркадный и метаболический контроль цикла САМ мог быть получен от растений C 3 .

      Поступила в редакцию 28 октября 2003 г.; Принято 19 января 2004 г.

      Введение

      Метаболизм крассуловой кислоты представляет собой особый способ фотосинтетической ассимиляции углерода, который развился в ответ на исключительные условия окружающей среды. На сегодняшний день известно, что примерно 7% видов растений, охватывающих 33 семейства и 328 родов, обладают способностью к САМ (Winter and Smith, 1996, и ).Такое таксономическое разнообразие отражается в различных средах обитания, предпочитаемых САМ-растениями: от засушливых пустынь до тропических лесов и водных экосистем. CAM представляет собой механизм концентрации CO 2 , который использует фермент фосфо енол пируваткарбоксилазу (PEPC) для улавливания CO 2 из дыхательных путей и атмосферы в ночное время. Физиологическое значение CAM заключается в сохранении углерода и воды в растениях, растущих в условиях, которые ограничивают доступность одного или обоих ресурсов на периодической или долгосрочной основе.В то время как ферментативный аппарат, необходимый для САМ, присутствует у всех высших растений, эволюция этого пути потребовала изменения регуляторной способности ключевых ферментов и транспортеров, чтобы поддерживать временное разделение процессов карбоксилирования, которые являются центральными для САМ. Целью этого обзора является рассмотрение механизмов, которые могут синхронизировать спрос и предложение на углерод в течение 24-часового цикла CAM. Молекулярные подходы и появляющиеся геномные ресурсы обеспечивают беспрецедентный потенциал для использования цикла САМ-диэля для выяснения компонентов циркадного контроля и контроля метаболитов, которые оптимизируют фотосинтез в потенциально ограничивающих и экстремальных условиях.

      В сущности, CAM может экспрессироваться на фоне фотосинтеза C 3 посредством развертывания процессов ночного карбоксилирования и последующего дневного декарбоксилирования (Fig. 1a). Ночью, когда скорость эвапотранспирации мала, атмосферный СО 2 и/или дыхательный СО 2 фиксируются в цитозоле ферментом фосфо енол пируваткарбоксилазой (ФЭПК). Субстрат 3-C, фосфо--енол--пируват (ФЕП), образуется в результате гликолитического расщепления углеводов, образовавшихся в течение предыдущего дня.Конечный продукт 4-C, яблочная кислота, хранится в большой центральной вакуоли. В течение дня малат выходит из вакуоли, и декарбоксилирование может происходить за счет одиночного или комбинированного действия трех карбоксилаз (в зависимости от вида растений): НАДФ-яблочного фермента (НАДФ-МЭ), НАД-МЭ и фосфо--енол--пируваткарбоксикиназы ( ПЕПК). В дополнение к 3-C продуктам PEP или пирувату, CO 2 высвобождается при высоком внутреннем парциальном давлении ( p CO 2 ), которого часто бывает достаточно для закрытия устьиц и, таким образом, сохранения воды.Высокое содержание p CO 2 , образующееся при декарбоксилировании, также подавляет фотодыхание. Восстановление углеводов посредством глюконеогенеза требует больших энергетических затрат на этот путь, но обеспечивает производство субстрата для последующего ночного карбоксилирования и разделения для роста. Углеводы, которые обеспечивают субстраты для ночных реакций, транспортируются либо в хлоропласт и хранятся в виде крахмала, либо в вакуоли и сохраняются в виде сахарозы и/или гексозы, в зависимости от вида (Christopher and Holtum, 1996).Что касается чистого потока углерода, результатом реакций, показанных на рис. 1а, являются существенные суточные и возвратно-поступательные колебания содержания малата и углеводов (рис. 1б), которые могут составлять до 20% сухой массы листа.

      Несмотря на энергетические затраты, связанные с CAM, во многих случаях потенциал высокой производительности не подвергается риску. Агрономически важные виды САМ, включая ананас ( Ananas comosus ) и несколько агав, могут демонстрировать продуктивность, сравнимую с продуктивностью сахарного тростника (Bartholomew and Kadzimin, 1977; Nobel, 1996).Такие желательные атрибуты являются следствием пластичности, благодаря которой САМ может включаться или отключаться в ответ на периодические или долгосрочные (сезонные) возмущения окружающей среды. Факторы развития и окружающей среды (например, наличие воды, интенсивность света) сильно влияют на долю CO 2 , поглощаемого ночью через PEPC и непосредственно в течение дня через Rubisco в растениях CAM (Cushman and Borland, 2002; Dodd et al ). , 2002). Рост и продуктивность большинства САМ-растений максимальны, когда преобладает прямая дневная фиксация CO 2 через Rubisco (фаза IV газообмена).Как определяющая черта CAM, фотосинтетическая пластичность должна быть достигнута при сохранении синхронизации между процессами карбоксилирования, декарбоксилирования и транспорта, показанными на рис. 1a, чтобы минимизировать бесполезные циклы оборота углерода в течение диэльного цикла.

      Циркадные часы задают фазы дня CAM

      Хорошо задокументированные ритмы газообмена у видов рода Kalanchoë , выращенных в условиях постоянной темноты и CO 2 на воздухе, показали, что эндогенные циркадные часы играют кардинальную роль в установлении и синхронизации разделенных во времени метаболических процессов. компоненты CAM (Wilkins, 1992; Lüttge, 2000).Циркадный контроль потока углерода через PEPC обычно рассматривается как ключевой компонент, лежащий в основе разделения дневных и ночных процессов карбоксилирования, которые определяют CAM (Nimmo, 2000). PEPC активируется ночью посредством фосфорилирования остатка серина вблизи N-конца белка, что делает фермент более чувствительным к PEP и положительным эффекторам, глюкозе-6-P и триозе-P, и менее чувствительным к аллостерическому ингибитору, малату. (Рис. 2; Nimmo et al ., 1986, 1987; Chollet et al ., 1996). Таким образом, временные рамки, в течение которых PEPC остается активным, на что указывают модели ночного накопления малата, отражают изменения в очевидном состоянии фосфорилирования фермента, на что указывает [малат], необходимый для 50% ингибирования фермента (т.е. ). K и малат). Более того, степень фосфорилирования ФЭПК является основным фактором, определяющим количество СО 2 , поглощенного и хранящегося в виде малата в течение ночи у разных видов САМ, у которых экстрагируемая активность ФЭПК варьировала не более чем на 10% (рис.3).

      Состояние фосфорилирования PEPC определяется наличием или отсутствием специализированной Ca 2+ -независимой Ser/Thr протеинкиназы, которая, в свою очередь, регулируется на уровне экспрессии генов циркадианным осциллятором (рис. 2; Carter et al. ., 1991; Hartwell et al. ., 1996, 1999; Taybi et al. ., 2000). Теоретически контроль активности киназы PEPC (PPCK) с помощью эндогенных часов должен обеспечивать предвидение фотопериода и быструю инактивацию PEPC в начале дня, тем самым избегая бесполезных циклов синтеза малата и декарбоксилирования.Однако экологическое преимущество такого циркадного контроля поглощения CO 2 менее очевидно, учитывая присущую САМ-растениям пластичность для модуляции потока углерода в ответ на изменение условий окружающей среды. Полевые измерения мгновенной дискриминации изотопов углерода у гемиэпифитных душителей рода Clusia показали, что PEPc может оставаться активным в течение 4–5 часов после рассвета (Borland et al , 1993; Roberts et al ). , 1997). На рисунке 3 показано, что время инактивации PEPC может различаться у разных видов САМ, даже если они выращиваются в одинаковых условиях окружающей среды.

      Метаболиты обеспечивают дополнительный уровень контроля над циклом САМ

      Экспериментальные наблюдения показывают, что экспрессия и активность PPCK могут изменяться в зависимости от метаболического статуса листа. В листьях Kalanchoë daigremontiana , которые не накапливали малат путем помещения в атмосферу N 2 в течение части или всей ночи, после переноса наблюдались резкие сдвиги в амплитуде и продолжительности поглощения CO 2 PEPC. окружающему воздуху (рис.4а; Borland и др. ., 1999). Стимуляцию поглощения CO 2 через PEPC ночью и в начале дня связывают со сдвигами в величине активности PPCK (рис. 4b), которые контролируются на уровне экспрессии генов (Hartwell et al ., 1999; Borland и др. ., 1999). Наблюдения согласуются с мнением о том, что цитоплазматический малат (или родственный метаболит) вызывает ингибирование экспрессии гена PPCK по принципу обратной связи. Таким образом, у растений с ограниченным накоплением малата активность и экспрессия PPCK повышены по сравнению с контролем, и наблюдается задержка в подавлении PPCK у растений с пониженным содержанием малата (рис.4; Borland и др. ., 1999). Следовательно, предполагается, что циркадный контроль экспрессии гена PPCK в САМ является вторичным ответом на циркадные изменения транспорта малата через тонопластную мембрану вакуоли (Nimmo, 2000). Независимые доказательства в поддержку того, что мембрана тонопласта является «главным переключателем» циркадной регуляции САМ, были получены в результате компьютерного моделирования ритмов САМ, основанного на осмотических соображениях обмена малата и механизма натяжения/расслабления тонопласта (Lüttge, 2000, 2002 a ).Поскольку сдвиги в дневном/ночном содержании малата являются отличительной чертой пластичности САМ, метаболитный контроль фосфорилирования PEPC обеспечит эффективное средство точной настройки поглощения CO 2 в течение дневного/ночного цикла в соответствии с изменениями условий окружающей среды. . Такая интеграция циркадных сигналов и сигналов окружающей среды может обеспечить основу для синхронизации и пластичности метаболизма, присущей САМ. Однако такая гипотеза поднимает дополнительные вопросы в отношении того, сколько метаболических компонентов цикла САМ напрямую связаны с циркадианным осциллятором, а сколько зависит от дневных и ночных потоков метаболитов через тонопласт?

      Какие компоненты CAM регулируются часами?

      Гены, контролируемые часами

      Анализ примерно 40 генов в индуцируемом CAM растении, Mesembryanthemum crystallinum , показал ритмические изменения в распространенности транскриптов более чем 30 выбранных генов с пиками экспрессии на различных фазах в течение всего цикла диэля (Boxall et al ., 2001, 2002). Более того, в растениях, экспрессирующих САМ, больше генов демонстрируют ритмические изменения количества транскриптов по сравнению с растениями в состоянии С 3 (Boxall et al. ., 2001, 2002). Одним из способов синхронизации метаболических компонентов САМ с часами может быть фазирование транскрипции определенных генов в определенное время в дневном/ночном цикле, таким образом гарантируя, что соответствующие ферменты и переносчики будут наиболее распространены, когда это необходимо. Было обнаружено, что гены контролируются часами в CAM-исполнении M.crystalinum кодируют ферменты, участвующие в фотосинтезе, гликолизе, поглощении CO 2 в ночное время, декарбоксилировании, метаболизме сахарозы и крахмала (Dodd et al ., 2003), транспорте метаболитов хлоропластов и вакуолярной АТФазе (Boxall et al ., 2001, 2002). Таким образом, основные метаболические компоненты САМ, как показано на рис. 1а, по-видимому, подлежат элементу контроля, осуществляемому циркадными часами. Текущие анализы генных чипов M. crystallinum , содержащих 8400 генов, несомненно, дадут захватывающее представление о том, какие гены попадают под контроль часов при индукции САМ (J Cushman, личное сообщение).

      Хотя заманчиво предположить, что ключевым событием в эволюции САМ было соединение большего количества/различных генов с центральным осциллятором, требуется осторожность при интерпретации функционального значения ритмических изменений в изобилии транскриптов. В растении C 3 , Arabidopsis thaliana эксперименты с микроматрицами показали, что по крайней мере 6% генов ритмично экспрессируются (Harmer et al. ., 2000; Schaffer et al. ., 2001). Однако более поздние подходы с использованием захвата энхансера in vivo показали, что 36% генома Arabidopsis потенциально находятся под контролем транскрипции с помощью циркадных часов (Michael and McClung, 2003).Расхождение между этими сообщениями может быть связано с различиями в стабильности транскриптов между генами. Т.о., для того чтобы колебания транскрипции приводили к колебаниям количества мРНК, требуется, чтобы транскрипт был достаточно нестабилен, чтобы переворачиваться в течение циркадного цикла. Индукция САМ в M. crystallinum сопровождается повышением стабильности транскриптов САМ-специфичной изоформы PEPC, но снижением стабильности транскриптов, кодирующих малую субъединицу Rubisco (Cushman et al ., 1990; ДеРоше и Бонерт, 1993). Таким образом, регуляция сложного метаболического пути, такого как CAM, с помощью циркадных часов, вероятно, включает несколько уровней контроля, от транскрипции до посттрансляционной модификации белка, воздействуя на любое количество ферментов или транспортеров.

      Посттранскрипционный контроль с помощью часов

      Чтобы определить физиологическую значимость циркадных колебаний количества транскриптов, необходимо также оценить уровни количества/активности соответствующих ферментов.Например, в то время как сообщается, что активность PPCK регулируется на уровне экспрессии генов (Hartwell et al. ., 1999; Taybi et al. ., 2000), обилие транскриптов САМ-специфичной изоформы PEPC также демонстрирует суточную активность. и циркадные колебания у M. crystallinum (с пиком ближе к концу фотопериода), хотя белок PEPC и экстрагируемая активность остаются относительно постоянными (J Hartwell, личное сообщение; Boxall et al. ., 2001). Повышенное количество транскриптов PEPC в дневное время также было отмечено у видов Clusia , выполняющих САМ, но не у видов C 3 C.multiflora (T Taybi, неопубликованные наблюдения). У всех этих видов САМ одной из важных функций часов может быть контроль оборота белка PEPC и обновление уровня фермента каждую ночь. Дальнейший уровень циркадного контроля затем обеспечивается ритмическими сдвигами в экспрессии и активности PPCK, которые, в свою очередь, ночью активируют белок PEPC. По мере того, как появляется больше данных об экспрессии ритмичных генов в результате сравнения микрочипов C 3 и CAM-производящих M.crystallinum , будет важно связать такие исследования с обычными биохимическими измерениями количества и активности соответствующих ферментов и переносчиков. Такая информация поможет определить, требует ли экспрессия САМ не только изменения в наборе генов, связанных с часами, но также необходимо изменение уровня контроля (транскрипционного или посттранскрипционного), осуществляемого ферментом. Часы.

      Физиологические процессы, контролируемые часами

      Дополнительный подход к решению вопроса о том, какие компоненты пути САМ регулируются часами, заключался в использовании явных циркадных ритмов газообмена листа, обнаруженных у некоторых видов, для изучения более высоких уровней метаболической организации, которые подпадают под действие часов. контроль циркадного осциллятора.Недавний анализ стехиометрии поглощения CO 2 и накопления малата в M. crystallinum и K. daigremontiana во время свободных ритмов газообмена показывает, что карбоксилирование C 3 вносит основной вклад в генерацию ритмических Поглощение CO 2 при постоянном освещении (Dodd et al. ., 2002, 2003; Wyka and Lüttge, 2003). При продолжительных периодах непрерывного освещения затухание активности PEPC, по-видимому, происходит быстрее, чем затухание открытого ритма в чистом поглощении CO 2 .Это указывает на то, что в то время как эндогенный контроль фосфорилирования PEPC не является устойчивым при постоянном освещении, другой и, возможно, отдельный C 3 -родственный осциллятор поддерживает ритмы в чистом поглощении CO 2 (Wyka and Lüttge, 2003). В настоящее время неясно, может ли эта ритмическая активность при карбоксилировании C 3 быть непосредственно связана с циркадным контролем активации/активности Rubisco или с устьичной проводимостью. Оба этих аспекта метаболизма, как известно, подвергаются по крайней мере некоторому элементу циркадного контроля у C 3 spp (Liu et al ., 1996; Уэбб, 2003). Представление о том, что общий контроль явных ритмов при поглощении CO 2 растениями CAM опосредован колебаниями устьичного отверстия, обсуждалось в другом месте (Lüttge, 2002 a ; Wyka and Lüttge, 2003). В рамках этой структуры циркадные осцилляторы, которые непосредственно контролируют PEPC и Rubisco, могут представлять собой другие компоненты сети, которые стабилизируют и координируют поглощение CO 2 в ответ на петли обратной связи метаболитов и сигналы окружающей среды (Dodd et al ., 2003). Такие соображения согласуются с идеей, что устойчивые ритмы газообмена листа не обязательно контролируются одним центральным часовым механизмом, который мог бы действовать на уровне транскрипции генов. Скорее, свободные колебания чистого поглощения CO 2 , по-видимому, управляются сложными регуляторными сетями, интегрированными во времени и пространстве (Lüttge, 2000, 2002 a ; Rascher et al , 2001).

      Метаболитный контроль САМ

      Для ряда генов характерны ритмические изменения количества транскриптов только после индукции САМ в M.crystallinum (Boxall et al. ., 2001, 2002), и возможно, что многие из этих ритмов могут возникать как последствие круговорота метаболитов, связанного с САМ. Вопрос о контроле метаболитов также актуален для понимания того, как отдельные осцилляторы, как было предложено выше, могут быть интегрированы в пространстве и времени, чтобы координировать обмен diel CO 2 в различных условиях окружающей среды. Существенный взаимный цикл органических кислот и углеводов происходит в течение 24-часового цикла САМ (рис.1b), и известно, что обе категории метаболитов влияют на экспрессию разнообразных генов (Smeekens, 2000; Stitt et al. ., 2002).

      Датчики органических кислот и сигнализация

      Недавние доказательства в поддержку индуцированного метаболитами цикла существующих генов C 3 получены путем сравнения экспрессии киназы PEPC (PPCK) у ряда видов Clusia , которые демонстрируют заметные различия в способности к САМ. Способность к САМ в Clusia , по-видимому, определяется количеством белка PEPC (Borland et al ., 1998), который, в свою очередь, регулируется на уровне обилия транскриптов PEPC (Taybi et al ., 2004). Однако ген, кодирующий PPCK, белок, ответственный за активацию PEPC, экспрессируется на сравнимых уровнях в листьях как C 3 , так и САМ-производящих видов Clusia , и дневные/ночные изменения в экспрессии PPCK, по-видимому, последствие круговорота органических кислот и растворимых сахаров (рис. 5; Taybi et al. ., 2004). Более того, diel-изменения содержания транскриптов PPCK, по-видимому, контролируются за счет подавления активности гена в течение дня, а не повышения активности в ночное время (рис.5). Эти результаты контрастируют с результатами, полученными с M. crystallinum , у которых транскрипты PPCK присутствуют в небольшом количестве в листьях C 3 и где индукция САМ сопровождается повышающей регуляцией количества транскриптов PPCK в ночное время (Taybi et al. al ., 2000). Дневной выброс малата (или какого-либо другого метаболита) из вакуоли может быть первичным сигналом для подавления экспрессии PPCK во время фотопериода у видов Clusia после индукции САМ.Последующее декарбоксилирование органических кислот будет ключевым фактором, влияющим на увеличение экспрессии PPCK на следующую ночь. Интересно отметить, что вида Clusia могут накапливать высокие концентрации как яблочной, так и лимонной кислот, а фоновые концентрации обеих органических кислот могут быть относительно высокими у растений, осуществляющих фотосинтез C 3 (Borland et al ., 1996). Опять же, это контрастирует с ситуацией в M. crystallinum , где содержание как малата, так и цитрата низкое в режиме C 3 .Таким образом, у Clusia представляется, что дневная мобилизация органических кислот является ключевым фактором, регулирующим как экспрессию САМ, так и РЕПК-киназы (Borland et al. ., 1996; Roberts et al. ., 1997). ). Таким образом, заметная фенотипическая пластичность растений, таких как C. minor , для быстрого и обратимого переключения между фотосинтезом C 3 и САМ может быть связана с транспортными и/или ферментативными процессами, которые регулируют распределение метаболитов, особенно органических кислот, между вакуолями. и цитозоль.

      Транспортные этапы, которые опосредуют приток и отток яблочной и лимонной кислот через мембрану тонопласта, будут центральным компонентом в восприятии органических кислот и передаче сигналов у САМ-растений. Ночное накопление малата включает стехиометрический транспорт 2H + на малат с транспортом H + , управляемым тонопластной H + -АТФазой и, дополнительно, H + -PP i азой (Smith et al ). ., 1996). Циркадные колебания количества транскриптов субъединицы V-АТФазы C были описаны у M.crystalinum (Rockel et al. ., 1997), но неизвестно, подвергается ли активность V-АТФазы циркадной регуляции. Хотя фактические переносчики органических кислот еще не идентифицированы на молекулярном уровне, кажется вероятным, что в тонопласте САМ-растений существуют различные системы притока и оттока (Smith et al. ., 1996). Приток малата через тонопласт, по-видимому, опосредуется потенциал-зависимым анионселективным каналом (Hafke et al ., 2003). Этот канал реагирует на рН цитоплазмы таким образом, который согласуется с ночным поглощением аниона малата и помогает свести к минимуму бесполезный возврат малата обратно в вакуоль во время дневной фазы раскисления. Транспортер карбоксилата тонопласта, который, по-видимому, способен транспортировать как малат, так и цитрат, недавно был клонирован из A. thaliana (Emmerlich et al. ., 2003). Более того, количество транскриптов этого транспортера может модулироваться в ответ на концентрацию малата (Emmerlich et al ., 2003). САМ-ортолог транспортера карбоксилатов Arabidopsis потенциально может действовать как ключевой сенсор для передачи сигналов, опосредованной органическими кислотами, в течение цикла diel CAM, регулируя поток через тонопласт в ответ на концентрацию малата.

      Определение содержания углеводов и сигнализация

      Доступность углеводов является основным фактором, ограничивающим поглощение темного CO 2 растениями САМ (Borland and Dodd, 2002). В листьях M. crystallinum , которые были истощены по углеводам на 50% при воздействии CO 2 на открытом воздухе в течение 24 часов, последующее суммарное поглощение CO 2 в темноте в окружающем воздухе было снижено на 50% по сравнению с контролем, несмотря на заметное увеличение экспрессии PEPC-киназы (Dodd et al ., 2003). Доказательства обнаружения дефицита углеводов (и, возможно, органических кислот) у растений, сниженного при ночном поглощении CO 2 , также указываются сдвигами в последующем дневном чистом поглощении CO 2 и распределением углеводов, которые могут компенсировать предыдущий ночной дефицит в приросте углерода (Roberts et al. ., 1997; Borland and Griffiths, 1997; Dodd et al. ., 2002). Таким образом, углеводный статус, по-видимому, является ключевым элементом в синхронизации метаболических потоков в течение цикла САМ в соответствии с изменениями условий окружающей среды.

      Углеводный статус определяется взаимодействием циркадного контроля и контроля метаболитов, которые регулируют оборот и субклеточное распределение в течение дневного цикла. Наиболее изученные модели САМ (например, M. crystallinum , K. daigremontiana ) продуцируют преимущественно крахмал в хлоропластах в качестве временного запаса углерода для поддержки ночного карбоксилирования и синтеза малата. У растений C 3 ранее предполагалось, что дневное накопление крахмала находится под циркадным контролем (Li et al ., 1992; Гейгер и др. ., 1995). Для CAM-выполняющего M. crystallinum был предложен циркадный контроль над основной контролирующей скорость стадией биосинтеза крахмала, катализируемой АДФ-глюкозопирофосфорилазой (Boxall et al. ., 2001, 2002; J Hartwell, личное сообщение). На ключевую роль переносчиков хлоропластов в регуляции углеводного обмена в течение диального цикла указывает тот факт, что хлоропласты САМ-производящих листьев M. crystallinum уникальны тем, что содержат три класса транслокаторов фосфата (т.е. PEP, транслокаторы триозы-P и глюкозы-6-P) в дополнение к хлоропластному переносчику глюкозы (Häusler et al. ., 2000). Более того, при индукции САМ очевидна динамическая суточная и циркадианная регуляция количества транскриптов и активности этих хлоропластных транслокаторов (Häusler et al. ., 2000; Boxall et al. ., 2001, 2002). ФЕП, триозо-P, глюкоза-6-P и хлоропластные переносчики глюкозы могут играть ключевую роль в восприятии уровней углеводов и связанных с ними метаболитов и, следовательно, модулировать транспортную активность таким образом, чтобы поддерживать возвратно-поступательные метаболические потоки во время цикла CAM (Häusler). и др. ., 2000).

      Ритмические изменения количества транскриптов нескольких генов, кодирующих ферменты, участвующие в расщеплении крахмала, также были зарегистрированы у M. crystallinum , с пиком количества транскриптов до конца (субъективного) фотопериода (Boxall et al ., 2001, 2002; Dodd и др. ., 2003). Циркадный контроль деградации крахмала у M. crystallinum может служить средством прогнозирования потребности в субстрате для ночного карбоксилирования, обеспечивая сохранение адекватных запасов углеводов в течение фотопериода.Однако вполне вероятно также, что существуют механизмы для «ощущения» доступности углеводов в течение ночи, поскольку переход от C 3 к САМ приводит к устойчивому «измерению» запасов углеводов, которые поддерживают доступность субстрата в течение всего темного периода. Додд и др. ., 2003). В настоящее время неясно, определяется ли это кажущееся ощущение уровня углеводов притяжением 3-C субстрата от PEPC или прямой модуляцией скорости деградации углеводов.Однако недавние результаты, полученные с САМ-дефицитным мутантом M. crystallinum , показывают, что активность ферментов, разлагающих крахмал, может модулироваться в соответствии с доступностью субстрата. В мутантной линии, выделенной группой Джона Кушмана, неспособность накапливать малат в течение ночи, по-видимому, коррелирует с низким содержанием крахмала (Branco et al ., 2003). В этих САМ и растениях с дефицитом крахмала активность и колебание суточной активности хлоропластной фосфорилазы крахмала также снижены по сравнению с растениями дикого типа (A Borland и J Cushman, неопубликованные наблюдения).Сходным образом мутант проявляет более низкую активность и уменьшенные колебания диэля ряда глюкангидролаз, указывая на то, что активность деградации крахмала можно регулировать в соответствии с доступностью субстрата (A Borland and J Cushman, неопубликованные наблюдения). Таким образом, деградация крахмала в M. crystallinum , по-видимому, подлежит циркадианному контролю на уровне экспрессии генов и контролю метаболитов на уровне ферментативной активности.

      Во многих САМ-растениях, включая сельскохозяйственные виды Ananas comosus (ананас), Aloe vera и виды Agave , вакуолярные растворимые сахара являются преобладающей формой углеводов, накапливаемых в течение дня для поддержания цикла САМ (Winter и Smith, 1996 b ).Дневные/ночные потоки сахаров через мембрану тонопласта у ананаса могут быть значительными (до 20% сухой биомассы листа) и являются основным фактором, определяющим экспрессию САМ. Предполагаемый вакуолярный переносчик сахарозы был описан в везикулах тонопласта A. comosus , который проявляет кинетические характеристики унипортера сахарозы и, по-видимому, способен облегчать значительные потоки сахаров в вакуоль (McRae et al. ., 2002). Исследования плазматической мембраны растений C 3 показали, что экспрессия транскриптов транспорта сахара может сильно реагировать на метаболические сигналы и сигналы окружающей среды, а продукты генов могут участвовать в таких функциях, как распознавание сахара и передача сигналов в дополнение к транспорту. Уильямс и др. ., 2000). Таким образом, поток сахаров через тонопласт может представлять собой стратегическую контрольную точку для интеграции циркадного и метаболитного контроля диэлитного цикла у видов САМ, которые накапливают растворимые сахара.

      CO

      2 датчики и сигнализация

      Крупные сильно вакуолизированные и плотно упакованные клетки листьев многих САМ-растений существенно ограничивают диффузию CO 2 как в лист, так и из него. Это потенциально может привести к 450-кратному падению p CO 2 в течение нескольких часов с момента максимального декарбоксилирования в фазе III до времени, когда прямое поглощение атмосферного CO 2 происходит во время фазы IV. (Максвелл и др. ., 1997). Таким образом, в ходе диэл-САМ-цикла сдвиги режимов карбоксилирования С 3 и С 4 приводят к колебаниям внутренней концентрации СО 2 , которые могут составлять от 0,011% до 5%. Считается, что увеличение p CO 2 является основным внутренним фактором, регулирующим закрытие устьиц в фазе III (Bohn et al. ., 2001). Ощущение p CO 2 во время перехода от фазы III к фазе IV также проявляется на метаболическом уровне увеличением состояния активации Rubisco, которое, как предполагалось, поддерживает сокращение CO 2 во время фазы IV (Максвелл и др. ., 1999: Максвелл, 2002; Griffiths и др. ., 2002). Lüttge (2002 b ) также рассмотрел роль p CO 2 в качестве сигнала для координации скорости потребления CO 2 Rubisco и ремобилизации яблочной кислоты из вакуоли во время фазы III CAM. Таким образом, p CO 2 восприятие и передача сигналов могут представлять собой еще один неотъемлемый компонент механизмов, которые синхронизируют потоки углерода в течение цикла суточного цикла у САМ-растений.

      Интеграция экологических и метаболических сигналов с циркадными часами

      Механизм, лежащий в основе циркадных часов во всех организмах, основан на замедленных отрицательных петлях, регулирующих гены, вовлеченные в ядро ​​осциллятора (Dunlap, 1999; Harmer et al ., 2001). В этих петлях задействованы негативные регуляторы, которые возвращаются к подавлению собственной экспрессии путем блокирования позитивно действующих элементов (Harmer et al , 2001; Young and Kay, 2001). Различные уровни контроля, включая посттранскрипционную регуляцию и связанные с ней взаимосвязанные петли обратной связи, обеспечивают механизмы, обеспечивающие стабильность и надежность часов в изменяющихся условиях, а также для сброса фазы часов сигналами окружающей среды, особенно светом (Shearman et al ., 2000). У арабидопсиса , циркадные часы включают набор генов, некоторые из которых являются хорошо охарактеризованными факторами транскрипции (например, регулятором псевдоответа TOC1: Timing of CAB Expression ) и факторами семейства Myb ( CCA1 ). : Циркадные часы, связанные и LHY1 : Поздний удлиненный гипокотиль ). Эти факторы регулируют экспрессию друг друга в петле отрицательной обратной связи, что приводит к примерно 24-часовому периоду.Отсутствие экспрессии TOC1 вызывает аритмию, в то время как CCA1 и LHY1 гены, имеющие перекрывающиеся функции, участвуют в контроле периода часов. Мутанты, лишенные экспрессии CCA1 и LHY1 , неспособны поддерживать устойчивые колебания ни при постоянном свете, ни в темноте (Alabadi et al. ., 2002). Циркадная экспрессия этих часовых генов контролирует нижестоящую экспрессию множества генов, участвующих во многих жизненно важных процессах, включая фотосинтетический метаболизм, движения листьев и цветение.В настоящее время проводится работа по идентификации гомологичных генов TOC1 , CCA1 и LHY1 в индуцибельном САМ-растении M. crystallinum (J Hartwell, личное сообщение). Полученные результаты помогут выяснить, как включается часовой контроль метаболических процессов при индукции САМ. Более того, исследования таких часовых генов могут выявить дополнительную роль часов в регуляции долговременной индукции САМ. У таких видов, как K. blossfeldiana и M.crystallinum, , долгосрочный онтогенетический контроль экспрессии САМ может быть связан с изменением длины фотопериода (Brulfert et al , 1975; Edwards et al , 1996). В то время как этот эволюционный переход к САМ может быть ускорен различными факторами окружающей среды (например, засухой, соленостью, ярким светом), ощущая изменение длины фотопериода, циркадные часы могут устанавливать метаболические и физиологические приспособления в ожидании изменения. в условиях окружающей среды (Тайби и др. ., 1995, 2002; Тайби и Кушман, 1999). Как у K. blossfeldiana , так и у M. crystallinum фотопериодическая индукция САМ всегда сопровождается цветением и образованием семян. В будущем будет интересно установить, контролируются ли долгосрочные (сезонные) реакции, такие как индукция САМ и цветение, и краткосрочные (диэль) реакции с помощью одних и тех же часов или наборов часовых генов.

      Понятно, что внешние (например, свет, температура) и внутренние факторы (метаболиты, гормоны) могут воздействовать как на амплитуду, так и на период основных ритмов, генерируемых часами у САМ-растений.Такая модуляция необходима для оптимизации использования ресурсов в ежедневной шкале времени и для обеспечения координации развития САМ с сезонными изменениями. В настоящее время неясно, действуют ли эти внешние и внутренние факторы непосредственно на гены часов или действуют ниже по течению, захватывая метаболический выход часов. Тем не менее, тонопластовая мембрана остается сильным кандидатом на интеграцию метаболического и циркадианного контроля пути diel CAM. Lüttge (2000, 2002 a ) предположил, что биофизическое напряжение/расслабление тонопласта представляет собой первичный осциллятор или кардиостимулятор для САМ.Другая возможная модель гипотезы осциллятора тонопласта включает синтез пептида, который включается в мембрану, где он имеет отрицательную обратную связь с собственным синтезом (Lüttge et al. ., 2002 a ). Прямой циркадный контроль пептида, связанного с транспортом малата, пептида, который, в свою очередь, регулирует собственную экспрессию, может быть одним из возможных механизмов, с помощью которого тонопласт может интегрировать циркадные и метаболические сигналы для контроля цикла САМ.

      Эволюционные последствия и выводы

      Два основных уровня контроля контролируют метаболические компоненты САМ. Контроль с помощью циркадных часов устанавливает суточные фазы САМ и обеспечивает соответствующую синхронизацию метаболических и транспортных процессов путем фазирования транскрипции определенных генов в определенное время в дневном/ночном цикле. На этот циркадный контроль накладывается контроль метаболитов, действующий как на транскрипционном, так и на посттранскрипционном уровнях, что способствует фотосинтетической пластичности, привязывая выходные данные часов к колебаниям окружающей среды.Возвратно-поступательные пулы органических кислот и углеводов играют центральную роль в метаболическом контроле САМ. Локализованные в мембране переносчики и сенсоры органических кислот, сахаров и промежуточных продуктов метаболизма, таким образом, занимают стратегические контрольные точки для интеграции циркадных и метаболических сигналов, которые синхронизируют и модулируют фазы диэля в ответ на окружающую среду. Тонопласт, в частности, играет ключевую роль в управлении метаболизмом в течение цикла день/ночь, контролируя поглощение и высвобождение органических кислот в цитозоль.В самом деле, у некоторых видов САМ (например, Clusia ) суточные колебания количества транскриптов генов, кодирующих ключевые ферменты САМ (например, киназу PEPC), по-видимому, являются последующим следствием круговорота метаболитов в тонопласте (рис. 5).

      Комплексный механистический обзор цикла САМ, описанный выше, поднимает вопрос о том, как особенности метаболического контроля САМ развились из фотосинтеза C 3 . Если САМ развился в результате серии инкрементных модификаций существующих признаков, важно учитывать атрибуты САМ-предшественников, которые представляли предрасположенность к развитию как циркадных, так и компонентов метаболического контроля пути.Считается, что начальным этапом эволюции САМ является ночная чистка дыхательных путей CO 2 с помощью PEPC, чему, вероятно, способствовала сочная и крупная вакуолизированная анатомия листьев, типичная для видов САМ (Griffiths, 1989; Sage, 2002). ). Суккулентность могла быть существовавшей ранее чертой, которая улучшала гидравлический транспорт и емкость в местах обитания с высокой потребностью в транспирации (Sage, 2002). Плотно упакованные клетки суккулентных листьев минимизировали бы утечку CO 2 из листьев, в то время как увеличенная вакуоль была необходима для хранения фиксированного CO 2 в виде органических кислот в течение ночи.Поскольку вакуоль обычно занимает c . 97% объема клетки и цитоплазмы c . 1% в листьях САМ-растений цитоплазма легко могла быть залита вакуолярным содержимым, нарушая тем самым метаболический гомеостаз. Т.о., транспорт через тонопласт д. строго регулироваться, что указывает на то, что ранним событием с точки зрения метаболического контроля САМ может быть увеличение регуляторной способности транспортеров тонопласта. Это могло быть достигнуто за счет диверсификации состава транспортеров тонопластов (например,грамм. отдельные транспортеры для притока и оттока органических кислот) вместе с изменением регуляторных свойств транспортеров. На молекулярном уровне такие качественные и количественные изменения в переносчиках тонопластов могли развиться посредством дупликации генов с последующей специфической регуляцией одного или нескольких изогенов, как обычно предполагалось для нескольких основных метаболических компонентов САМ (Cushman and Bohnert, 1999). Важность вакуоли в поддержании клеточного гомеостаза, возможно, также сделала тонопласт ключевым (если не основным) компонентом циркадианного осциллятора, который контролирует CAM.

      При рассмотрении эволюционного происхождения циркадного контроля САМ также уместно рассмотреть, обладали ли уже предшественники САМ часами с всеобъемлющим контролем над метаболизмом. В то время как циркадианная экспрессия гена в прокариотическом организме Synechococcus , по-видимому, является универсальным феноменом (Liu et al ., 1995), у высших растений A. thaliana ~36% генома потенциально находится под контролем транскрипции с помощью циркадные часы (Michael and McClung, 2003).Тем не менее, из генов Arabidopsis , которые, как известно, демонстрируют циркадные колебания численности транскриптов, большая часть (почти 70%) также напрямую реагирует на стресс окружающей среды (т.е. низкую температуру, соль и засуху; Kreps et al ., 2002). Это наблюдение подтолкнуло к предположению, что ритмичная экспрессия таких связанных со стрессом генов в ожидании предсказуемых изменений окружающей среды может подготовить растение к противостоянию стрессу или наилучшим образом использовать потенциально ограничивающий ресурс (Eriksson and Millar, 2003).Поскольку обычно считается, что САМ возникла в экстремальных условиях (Raven and Spicer, 1996), можно предположить, что предшественники САМ уже обладали часами с всеобъемлющим контролем над метаболизмом как средством поддержания гомеостаза в потенциально ограничивающих условиях. Последующая эволюция пути могла происходить либо за счет соединения большего количества/других компонентов метаболического выброса с центральным генератором и/или за счет изменений в путях (и, возможно, механизмах), которые связывают центральный(е) осциллятор(ы) с метаболическим выбросом.Будущие подходы к пониманию фотосинтеза у САМ-растений потребуют применения постгеномных технологий, включая транскриптомику, протеомику и метаболомику, для идентификации генов и белков, которые контролируются часами, и для определения роли метаболитов (например, органические кислоты и сахара) в синхронизации потоков углерода в дизеле. Технология генных чипов в настоящее время применяется для анализа относительного вклада часов и контроля метаболитов у мутантов дикого типа и CAM-дефицитных мутантов M.crystallinum (Дж. Кушман, личное сообщение). Дальнейший прогресс требует разработки подходящей и поддающейся трансформации системы для проверки гипотез о циркадных и метаболических сигналах, которые контролируют как экспрессию, так и синхронизацию метаболических компонентов, составляющих САМ.

      Благодарности

      Мы благодарны многим коллегам, которые внесли свой вклад в идеи, высказанные выше, особенно Джону Кушману, Джеймсу Хартвеллу, Хью Ниммо и Эндрю Смиту.Наше исследование поддерживается Советом по исследованиям окружающей среды, Великобритания.

      Рис. 1.  Основные метаболические компоненты цикла САМ. Схематический план (а), иллюстрирующий дневное (светлый фон) и ночное (темный фон) разделение основных метаболических и транспортных процессов для углерода. Распределение углеводов между ростом и хранением (в виде растворимых сахаров в вакуолях или в виде крахмала в хлоропластах) является важным пунктом контроля диэлицикла.Конечными результатами такого разделения метаболизма (b) являются возвратно-поступательные уровни органических кислот (в основном малата) и углеводов, которые могут составлять до 20% сухой массы листа. Сплошная полоса на оси x указывает на период темноты, а данные о метаболитах были получены из Clusia fluminensis (A Borland, неопубликованные результаты).

      Рис. 1.  Основные метаболические компоненты цикла САМ. Схематический план (а), иллюстрирующий дневное (светлый фон) и ночное (темный фон) разделение основных метаболических и транспортных процессов для углерода.Распределение углеводов между ростом и хранением (в виде растворимых сахаров в вакуолях или в виде крахмала в хлоропластах) является важным пунктом контроля диэлицикла. Конечными результатами такого разделения метаболизма (b) являются возвратно-поступательные уровни органических кислот (в основном малата) и углеводов, которые могут составлять до 20% сухой массы листа. Сплошная полоса на оси x указывает на период темноты, а данные о метаболитах были получены из Clusia fluminensis (A Borland, неопубликованные результаты).

      Рис. 2.  Регуляция фосфо енол пируваткарбоксилазы в растениях САМ. Ген Ppc может быстро индуцироваться факторами окружающей среды (водным стрессом, солевым стрессом и т. д.) или в качестве долговременной реакции на изменение фотопериода посредством контроля с помощью циркадианного осциллятора. Транскрипты Ppc также колеблются на циркадной основе, но это изменение не приводит к изменению количества белка PEPC в течение 24-часового цикла.Diel-регуляция PEPC контролируется ночным фосфорилированием, катализируемым специальной киназой (PEPC-киназа). Ген Ppck может индуцироваться солевым стрессом у некоторых видов ( Mesembryanthemum crystallinum, sorghum) и контролируется циркадианным осциллятором и/или метаболитами (органическими кислотами и сахарами). Транскрипты Ppck накапливаются в основном ночью в растениях САМ, что приводит к ночному накоплению PEPC-киназы и фосфорилированию PEPC. Фосфорилированный PEPC более активен, более чувствителен к активации глюкозо-6-фосфатом и триозофосфатом и менее чувствителен к ингибированию малатом.

      Рис. 2.  Регуляция фосфо енол пируваткарбоксилазы в растениях САМ. Ген Ppc может быстро индуцироваться факторами окружающей среды (водным стрессом, солевым стрессом и т. д.) или в качестве долговременной реакции на изменение фотопериода посредством контроля с помощью циркадианного осциллятора. Транскрипты Ppc также колеблются на циркадной основе, но это изменение не приводит к изменению количества белка PEPC в течение 24-часового цикла. Diel-регуляция PEPC контролируется ночным фосфорилированием, катализируемым специальной киназой (PEPC-киназа).Ген Ppck может индуцироваться солевым стрессом у некоторых видов ( Mesembryanthemum crystallinum, sorghum) и контролируется циркадианным осциллятором и/или метаболитами (органическими кислотами и сахарами). Транскрипты Ppck накапливаются в основном ночью в растениях САМ, что приводит к ночному накоплению PEPC-киназы и фосфорилированию PEPC. Фосфорилированный PEPC более активен, более чувствителен к активации глюкозо-6-фосфатом и триозофосфатом и менее чувствителен к ингибированию малатом.

      Рис. 3.  Регуляция Diel и кажущийся статус фосфорилирования PEPC у контрастирующих видов САМ. Чувствительность PEPC к малату (а) и содержание малата в листьях (б) в листьях Kalanchoë daigremontiana (закрашенные кружки), Clusia minor (незаштрихованные кружки) и Tillandsia usneoides (незаштрихованные ромбы), выращенных в идентичных контролируемых условиях с сплошная полоса на оси x , указывающая период темноты. Графики были составлены на основе данных, представленных Borland and Griffiths (1997) и Haslam et al .(2002).

      Рис. 3.  Регуляция Diel и кажущийся статус фосфорилирования PEPC у контрастирующих видов САМ. Чувствительность PEPC к малату (а) и содержание малата в листьях (б) в листьях Kalanchoë daigremontiana (закрашенные кружки), Clusia minor (незаштрихованные кружки) и Tillandsia usneoides (незаштрихованные ромбы), выращенных в идентичных контролируемых условиях с сплошная полоса на оси x , указывающая период темноты. Графики были составлены на основе данных, представленных Borland and Griffiths (1997) и Haslam et al .(2002).

      Рис. 4.  Метаболитный контроль фосфорилирования PEPC и чистого поглощения CO 2 . Схемы чистого поглощения CO 2 (а) листьями Kalanchoë daigremontiana при атмосферном воздухе (контроль) или в атмосфере N 2 в течение первых 6 ч (половина N 2 ) или всего 12 ч (полный N 2 ) темного периода (обозначен сплошной полосой на оси x ). Закрытие в N 2 предотвращает накопление малата, а последующее высвобождение из N 2 приводит к удвоению чистого поглощения CO 2 через PEPC по сравнению с контролями.Увеличение чистого поглощения CO 2 в листьях, обработанных N 2 , сопровождается увеличением активности (b) и экспрессии (данные не показаны) киназы PEPC, белка, ответственного за фосфорилирование PEPC. Данные были повторно взяты из Borland и др. . (1999).

      Рис. 4.  Метаболитный контроль фосфорилирования PEPC и чистого поглощения CO 2 . Схемы чистого поглощения CO 2 (а) листьями Kalanchoë daigremontiana при атмосферном воздухе (контроль) или в атмосфере N 2 в течение первых 6 ч (половина N 2 ) или всего 12 ч (полный N 2 ) темного периода (обозначен сплошной полосой на оси x ).Закрытие в N 2 предотвращает накопление малата, а последующее высвобождение из N 2 приводит к удвоению чистого поглощения CO 2 через PEPC по сравнению с контролями. Увеличение чистого поглощения CO 2 в листьях, обработанных N 2 , сопровождается увеличением активности (b) и экспрессии (данные не показаны) киназы PEPC, белка, ответственного за фосфорилирование PEPC. Данные были повторно взяты из Borland и др. . (1999).

      Рис.5.  Diel экспрессия киназы PEPC у видов Clusia . Дневные (3 ч и 6 ч) и ночные (15 ч и 18 ч) устойчивые уровни транскриптов Ppck1 и Ubq1 (контроль) в листьях Clusia multiflora (C 3 видов), C .aripoensis (C 3 ), C. minor (САМ) и C. rosea (САМ), выращенных в идентичных контролируемых условиях.

      Рис. 5.  Diel экспрессия киназы PEPC у видов Clusia .Дневные (3 ч и 6 ч) и ночные (15 ч и 18 ч) устойчивые уровни транскриптов Ppck1 и Ubq1 (контроль) в листьях Clusia multiflora (C 3 видов), C .aripoensis (C 3 ), C. minor (САМ) и C. rosea (САМ), выращенных в идентичных контролируемых условиях.

      Каталожные номера

      Алабади D , Яновский М.Дж., Мас П., Хармер С.Л., Кей С.А.

      2002

      . Критическая роль CCA1 и LHY1 в поддержании циркадной ритмичности у Arabidopsis .

      Современная биология

      12

      ,

      757

      –761.

      Варфоломей ДП , Кадзимин С.Б.

      1977

      . Ананас. В: Альвим П. де Т., Козловский Т.Т., ред. Экофизиология тропических культур . Нью-Йорк: Academic Press,

      113

      –156.

      Bohn A , Geist A, Rascher U, Lüttge U.

      2001

      . Реакция циркадного ритма метаболизма крассуловой кислоты на различные внешние световые ритмы у Kalanchoë daigremontiana .

      Растения, клетки и окружающая среда

      24

      ,

      811

      –820.

      Borland AM , Додд А.Н.

      2002

      . Разделение углеводов в САМ-установках: урегулирование потенциальных конфликтов интересов.

      Функциональная биология растений

      29

      ,

      707

      –716.

      Borland AM , Гриффитс Х.

      1997

      . Сравнительное исследование регуляции процессов карбоксилирования C 3 и C 4 в конститутивном CAM растении Kalanchoë daigremontiana и C 3 — CAM интермедиате Clusia minor .

      Планта

      201

      ,

      368

      –378.

      Borland AM , Griffiths H, Broadmeadow MSJ, Fordham MC, Maxwell C.

      1993

      . Краткосрочные изменения в различении изотопов углерода у C 3 ‐CAM интермедиата Clusia minor L., растущего на Тринидаде.

      Экология

      95

      ,

      444

      –453.

      Borland AM , Griffiths H, Maxwell C, Broadmeadow MSJ, Fordham MC.

      1996

      . Индукция САМ у Clusia minor L. при переходе от сезона дождей к засухе на Тринидаде: роль образования органических кислот и декарбоксилирования.

      Растения, клетки и окружающая среда

      19

      ,

      655

      –664.

      Borland AM , Хартвелл Дж., Дженкинс Г.И., Уилкинс М.Б., Ниммо Х.Г.

      1999

      . Контроль метаболизма превалирует над циркадной регуляцией киназы PEPc и фиксацией CO 2 в метаболизме крассуловой кислоты (CAM).

      Физиология растений

      121

      ,

      889

      –896.

      Borland AM , Tecsi L, Leegood RC, Walker RP.

      1998

      . Индуцибельность метаболизма крассуловой кислоты (CAM) у видов Clusia ; физиологическая/биохимическая характеристика и межклеточная локализация процессов карбоксилирования у трех видов, которые демонстрируют разную степень САМ.

      Планта

      205

      ,

      342

      –351.

      Boxall SF , Bohnert HJ, Cushman JC, Nimmo HG, Hartwell J.

      2001

      . Суточные часы и метаболизм крассуловой кислоты у Mesembryanthemum crystallinum .Плакат S18‐D12. 12-й Международный конгресс по фотосинтезу , Брисбен.

      Boxall SF , Bohnert HJ, Cushman JC, Nimmo HG, Hartwell J.

      2002

      . На пути к пониманию молекулярных событий, лежащих в основе циркадного контроля фиксации CO 2 в метаболизме крассуловой кислоты с использованием модельного САМ-растения Mesembryanthemum crystallinum . Плакат 520. Биология растений ASPB 2002 , Денвер.

      Бранко JB , Агари С., Эллиотт С., Борланд А.М., Кушман Дж.К.

      2003

      . Выделение и анализ CAM-дефектных мутантов в растении обыкновенном льдине, Mesembryanthemum crystallinum . Американское общество биологов растений. Плакат 403. ASPB Биология растений 2003 , Гонолулу, Гавайи.

      Brulfert J , Guerrier D, Queiroz O.

      1975

      . Фотопериодизм и ферментативные ритмы. Кинетические характеристики фотопериодической индукции метаболизма крассуловой кислоты.

      Планта

      125

      ,

      987

      –995.

      Картер PJ , Ниммо Х.Г., Фьюсон К.А., Уилкинс М.Б.

      1991

      . Циркадные ритмы в активности растительной протеинкиназы.

      Журнал EMBO

      10

      ,

      2063

      –2068.

      Чолле R , Видал Дж., О’Лири М.Х.

      1996

      . Фосфо енол пируваткарбоксилаза: вездесущий, строго регулируемый фермент в растениях.

      Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

      47

      ,

      273

      –298.

      Кристофер JT , Holtum JAM.

      1996

      . Закономерности распределения углеводов в листьях крассуловых видов с кислотным обменом при раскислении.

      Физиология растений

      112

      ,

      393

      –399.

      Cushman JC , Bohnert HJ.

      1999

      . Метаболизм крассуловой кислоты: молекулярная генетика.

      Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

      50

      ,

      305

      –332.

      Cushman JC , Borland AM.

      2002

      . Индукция метаболизма крассуловой кислоты ограничением воды.

      Растения, клетки и окружающая среда

      25

      ,

      297

      –312.

      Cushman JC , Михаловски CB, Bohnert HJ.

      1990

      . Онтогенетический контроль индуцируемости метаболизма крассуловой кислоты солевым стрессом у обыкновенного ледяного растения.

      Физиология растений

      94

      ,

      1137

      –1142.

      DeRocher EJ , Bohnert HJ.

      1993

      . Стресс, связанный с развитием и окружающей средой, использует разные механизмы экспрессии семейства генов растений.

      Растительная клетка

      5

      ,

      1611

      –1625.

      Додд AN , Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K.

      2002

      . Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический.

      Журнал экспериментальной ботаники

      53

      ,

      569

      –580.

      Додд AN , Гриффитс Х., Тайби Т., Кушман Дж. К., Borland AM.

      2003

      . Интеграция метаболизма диального крахмала с циркадной регуляцией САМ в среде Mesembryanthemum crystallinum .

      Планта

      216

      ,

      789

      –797.

      Данлэп JC .

      1999

      . Молекулярные основы циркадных часов.

      Сотовый

      96

      ,

      271

      –290.

      Эдвардс GE , Dai Z, Cheng SH, Ku MSB.

      1996

      . Факторы, влияющие на индукцию метаболизма крассуловой кислоты у Mesembryanthemum crystallinum . В: Винтер К., Смит JAC, ред. Метаболизм крассуловой кислоты. Биохимия, экофизиология и эволюция . Берлин: Springer-Verlag,

      119

      –143.

      Эммерлих В , Линка Н., Райнхольд Т., Хюрт М.А., Трауб М., Мартиноя Э., Нойхаус Х.Е.

      2003

      . Растительным гомологом котранспортера натрия/дикарбоновой кислоты человека является вакуолярный переносчик малата.

      Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

      (в печати).

      Эрикссон ME , Миллар А.Дж.

      2003

      . Циркадные часы. Лучший друг растения в прядильном мире.

      Физиология растений

      132

      ,

      732

      –738.

      Гейгер DR , Шейх В-Дж, Ю Х-М.

      1995

      . Фотосинтетический метаболизм углерода и транслокация у мутанта дикого типа и с дефицитом крахмала Nicotiana sylvestris L.

      Физиология растений

      107

      ,

      507

      –514.

      Гриффитс Н .

      1989

      . Механизмы концентрации углекислого газа и эволюция САМ в сосудистых эпифитах. В: Lüttge U, изд. Сосудистые растения как эпифиты . Берлин: Springer-Verlag,

      42

      –86.

      Гриффитс H , Хелликер Б., Робертс А., Хаслам Р.П., Гирнус Дж., Роуб В.Е., Борланд А.М., Максвелл К.

      2003 900. Регуляция активности Rubisco в растениях САМ: лучше поздно, чем никогда.

      Функциональный завод Биология

      29

      ,

      689,

      689

      -696

      Hafke JB , Hafke Y, Smith Jac, Lüttge U, Thiel G.

      2003

      . Вакуолярное поглощение малата опосредовано анионселективным внутренним выпрямителем.

      Журнал завода

      35

      ,

      116

      –128.

      Harmer SL , Hogenesch JB, Straume M, Chang H-S, Han B, Zhu T, Wang Z, Kreps JA, Kay SA.

      2000

      . Организованная транскрипция ключевых путей в Arabidopsis с помощью циркадных часов.

      Наука

      290

      ,

      2110

      –2113.

      Harmer SL , Panda S, Kay SA.

      2001

      .Молекулярные основы циркадных ритмов.

      Ежегодный обзор биологии клеток и развития

      17

      ,

      215

      –253.

      Hartwell J , Гилл А., Ниммо Г.А., Уилкинс М.Б., Дженкинс Г.И., Ниммо Х.Г.

      1999

      . Фосфо енол киназа пируваткарбоксилазы представляет собой новую протеинкиназу, регулируемую на уровне экспрессии.

      Журнал завода

      20

      ,

      333

      –342.

      Хартвелл J , Смит Л.Х., Уилкинс М.Б., Дженкинс Г.И., Ниммо Х.Г.

      1996

      . Высшая растительная фосфо енол пируваткарбоксилазная киназа регулируется на уровне транслируемой мРНК в ответ на свет или циркадный ритм.

      Журнал завода

      10

      ,

      1071

      –1078.

      Haslam R , Borland A, Griffiths H.

      2002

      . Краткосрочная пластичность экспрессии метаболизма крассуловой кислоты у эпифитной бромелиевой Tillandsia usneoides L.

      Функциональная установка биологии

      29

      29

      ,

      749

      -756

      Häusler Re , Baur B, Scharte J, Teichmann T, EIXS M, Fischer KL, Flügge U-I, Schubert S, Weber A , Фишер К.

      2000

      . Транспортеры пластидных метаболитов и их физиологические функции в индуцибельном метаболизме крассуловых кислот Mesembryanthemum crystallinum .

      Журнал завода

      24

      ,

      285

      –296.

      Крепс JA , Ву И, Чан Х-С, Чжу Т, Ван Х, Харпер Дж. Ф.

      2002

      . Изменения транскриптома Arabidopsis в ответ на солевой, осмотический и холодовой стресс.

      Физиология растений

      130

      ,

      2129

      –2141.

      Li B , Geiger DR, Shieh W-J.

      1992

      . Доказательства циркадной регуляции синтеза крахмала и сахарозы в листьях сахарной свеклы.

      Физиология растений

      99

      ,

      1393

      –1399.

      Лю Y , Циноремас Н.Ф., Джонсон Ч., Лебедека Н.В., Голден С.С., Ишиура М., Кондо Т.

      1995

      . Циркадная оркестровка экспрессии генов у цианобактерий.

      Гены и развитие

      9

      ,

      1469

      –1478.

      Лю Z , Taub CC, McClung CR.

      1996

      . Идентификация минимального промотора рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы/оксигеназы (RCA) Arabidopsis thaliana , регулируемого светом и суточными часами.

      Физиология растений

      112

      ,

      43

      –51.

      Люттге U .

      2000

      . Тонопласт функционирует как главный переключатель циркадной регуляции метаболизма крассуловой кислоты.

      Планта

      211

      ,

      761

      –769.

      Люттге U .

      2002

      а . Циркадный ритм: «Биологические часы» аппаратные или программные?

      Прогресс в ботанике

      64

      ,

      277

      –319.

      Люттге U .

      2002

      б . CO 2 – концентрация: последствия метаболизма крассуловой кислоты.

      Журнал экспериментальной ботаники

      53

      ,

      2131

      –2142.

      McRae SR , Christopher JT, Smith JAC, Holtum JAM.

      2002

      . Транспорт сахарозы через вакуолярную мембрану Ananas comosus .

      Функциональная биология растений

      29

      ,

      717

      –724.

      Максвелл К .

      2002

      . Полезна резистентность: суточные закономерности фотосинтеза у C 3 и у эпифитных бромелиевых крассуловых кислотного метаболизма.

      Функциональная биология растений

      29

      ,

      679

      –687.

      Максвелл К , фон Каммерер С., Эванс Дж.Р.

      1997

      . Является ли низкая внутренняя проводимость по CO 2 следствием суккулентности растений с метаболизмом крассуловой кислоты?

      Австралийский журнал физиологии растений

      24

      ,

      777

      –786.

      Максвелл К , Борланд А.М., Хаслам Р.П., Хелликер Б.Р., Робертс А., Гриффитс Х.

      1999

      . Модуляция активности Rubisco во время дневных фаз растения толстянковых кислотного метаболизма Kalanchoë daigremontiana .

      Физиология растений

      121

      ,

      849

      –856.

      Майкл TP , McClung CR.

      2003

      . Ловушка энхансера выявляет широко распространенный контроль транскрипции циркадных часов у Arabidopsis .

      Физиология растений

      132

      ,

      629

      –639.

      Nimmo GA , Nimmo HG, Hamilton ID, Fewson CA, Wilkins MB.

      1986

      . Очистка фосфорилированной ночной формы и дефосфорилированной дневной формы фосфо енол пируваткарбоксилазы из Bryophylum fedtschenkoi .

      Биохимический журнал

      239

      ,

      213

      –220.

      Nimmo GA , Wilkins MB, Fewson CA, Nimmo HG.

      1987

      . Стойкий циркадный ритм в состоянии фосфорилирования фосфо енол пируваткарбоксилазы листьев Bryophylum fedtschenkoi и ее чувствительность к ингибированию малатом.

      Планта

      170

      ,

      408

      –415.

      Ниммо HG ​​ .

      2000

      . Регуляция фосфо енол пируваткарбоксилазы в растениях САМ.

      Тенденции в растениеводстве

      5

      ,

      75

      –80.

      Нобель ПС .

      1996

      . Высокая продуктивность некоторых агрономических видов САМ. В: Винтер К., Смит JAC, ред. Метаболизм крассуловой кислоты. Биохимия, экофизиология и эволюция . Берлин: Springer-Verlag,

      255

      –265.

      Rascher U , Hütt MT, Siebke K, Osmond CB, Beck F, Lüttge U.

      2001

      . Пространственно-временная изменчивость метаболизма в циркадном ритме растений: биологические часы как совокупность связанных отдельных осцилляторов.

      Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

      98

      ,

      11801

      –11805.

      Raven JA , Spicer RA.

      1996

      . Эволюция метаболизма крассуловой кислоты. В: Винтер К., Смит JAC, ред. Метаболизм крассуловой кислоты. Биохимия, экофизиология и эволюция . Берлин: Springer-Verlag,

      360

      –385.

      Робертс А , Borland AM, Гриффитс Х.

      1997

      . Дискриминационные процессы и сдвиги карбоксилирования в фазах метаболизма крассуловой кислоты.

      Физиология растений

      113

      ,

      1283

      –1292.

      Rockel B , Blasius B, Beck F, Ratajcek R, Lüttge U.

      1997

      . Эндогенные колебания количества транскриптов субъединицы с V-АТФазы Mesembryanthemum crystallinum с гармоническими частотными резонансами при непрерывном освещении.

      Письма по клеточной и молекулярной биологии

      2

      ,

      69

      –76.

      Сейдж РФ .

      2002

      . Метаболизм крассуловой кислоты и фотосинтез C 4 несовместимы?

      Функциональная биология растений

      29

      ,

      775

      –785.

      Шаффер R , Ландграф Дж., Акчерби М., Саймон В., Ларсон М., Висман Э.

      2001

      . Микроматричный анализ суточных и циркадианно-регулируемых генов у Arabidopsis .

      Растительная клетка

      13

      ,

      113

      –123.

      Ширман LP , Шрирам С., Уивер Д.Р., и др. .

      2000

      . Взаимодействующие молекулярные петли в циркадных часах млекопитающих.

      Наука

      288

      ,

      1013

      –1019

      Смикенс S .

      2000

      . Передача сигнала, индуцированная сахаром, у растений.

      Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

      51

      ,

      49

      –81.

      Смит JAC , Ингрэм Дж., Циатис М.С., Баркла Б.Дж., Варфоломей Д.М., Бетти М., Пантойя О., Пеннингтон А.Дж.

      1996

      . Транспорт через вакуолярную мембрану у САМ-растений. В: Винтер К., Смит JAC, ред. Метаболизм крассуловой кислоты. Биохимия, экофизиология и эволюция . Берлин: Springer-Verlag,

      53

      –71.

      Stitt M , Müller C, Matt P, Gibon Y, Carillo P, Morcuende R, Scheible W‐R, Krapp A.

      2002

      . Шаги к комплексному взгляду на азотистый обмен.

      Журнал экспериментальной ботаники

      53

      ,

      959

      –970.

      Тайби Т , Кушман Дж.К.

      1999

      . Сигнальные события, приводящие к индукции метаболизма крассуловой кислоты у ледяного растения.

      Физиология растений

      121

      ,

      545

      –555.

      Taybi T , Cushman JC, Borland AM.

      2002

      . Экологическая, гормональная и циркадианная регуляция экспрессии метаболизма крассуловой кислоты.

      Функциональная биология растений

      29

      ,

      669

      –678.

      Taybi T , Nimmo HG, Borland AM.

      2004

      . Экспрессия генов фосфо енол пируваткарбоксилазы (PEPC) и PEPC киназы: последствия для генотипической емкости и фенотипической пластичности в экспрессии метаболизма крассуловой кислоты.

      Физиология растений

      (в печати).

      Тайби T , Патил С., Чолле Р., Кушман Дж.К.

      2000

      . Минимальная серин/треониновая протеинкиназа циркадно регулирует активность фосфо енол пируваткарбоксилазы в листьях ледяного растения, вызванного метаболизмом крассуловой кислоты.

      Физиология растений

      123

      ,

      1471

      –1481.

      Taybi T , Sotta B, Gehrig HH, Güclü S, Kluge M, Brulfert J.

      1995

      . Дифференциальные эффекты абсцизовой кислоты на фосфо енол пируваткарбоксилазу и действие САМ у Kalanchoë blossfeldiana .

      Botanica Acta

      198

      ,

      240

      –246.

      Уэбб ААР .

      2003

      . Физиология циркадных ритмов у растений.

      Новый фитолог

      160

      ,

      281

      –304.

      Уилкинс МБ .

      1992

      . Циркадные ритмы: их происхождение и контроль.

      Новый фитолог

      121

      ,

      347

      –375.

      Уильямс LE , Лемуан Р., Зауэр Н.

      2000

      . Переносчики сахара у высших растений — разнообразие ролей и сложная регуляция.

      Тенденции в растениеводстве

      5

      ,

      283

      –290.

      Зимний K , Smith JAC.

      1996

      и .Таксономическое распределение метаболизма крассуловой кислоты. В: Винтер К., Смит JAC, ред. Метаболизм крассуловой кислоты. Биохимия, экофизиология и эволюция . Берлин: Springer-Verlag,

      1

      –13.

      Зимний K , Smith JAC.

      1996

      б . Метаболизм крассуловой кислоты: современное состояние и перспективы. В: Винтер К., Смит JAC, ред. Метаболизм крассуловой кислоты. Биохимия, экофизиология и эволюция .Берлин: Springer-Verlag,

      389

      –426.

      Wyka TP , Lüttge U.

      2003

      . Вклад карбоксилирования C 3 в циркадный ритм поглощения углекислого газа в растении Crassulacean с метаболизмом кислоты Kalanchoë daigremontiana .

      Журнал экспериментальной ботаники

      54

      ,

      1471

      –1480.

      Янг МВт , Кей С.А.

      2001

      .Часовые пояса: сравнительная генетика циркадных часов.

      Nature Reviews Genetics

      2

      ,

      702

      –715.

      Общество экспериментальной биологии

      Ускорение развития процессов с помощью анализа клеточного метаболизма | BMC Proceedings

      Стехиометрическая метаболическая сеть CHO была реконструирована с использованием информации из общедоступных баз данных, а также из первичной литературы и учитывает специфический аминокислотный состав и структуру гликоформы молекулы продукта.На первом этапе мы применили сетевую модель к комплексной метаболической характеристике существующего процесса ферментации. Скорость клеточного поглощения питательных веществ, роста и образования продукта в физиологически различных фазах процесса определяли по временным рядам концентраций внеклеточных метаболитов во время цикла ферментации. Эти специфичные для соты скорости служили для расчета распределения внутриклеточного потока с использованием сетевой модели CHO. Сравнение распределения потоков для разных фаз процесса позволило понять, когда и где во внутриклеточном метаболизме происходят значительные изменения во время ферментации.Это часто неочевидно только при изучении временных рядов концентрации. Многочисленные потоки сырья и изменения объема из-за контроля pH и отбора проб затрудняют интерпретацию необработанных данных, особенно для процессов с периодической подпиткой. При желании дополнительную информацию об использовании альтернативных внутриклеточных путей и обратимости реакций in vivo можно получить из экспериментов по мечению в сочетании с анализом транзиентного 13 C-метаболического потока [1, 2], который применим к промышленным системам с подпиткой. настройки.

      Распределение внутриклеточного потока также является идеальной отправной точкой для оптимизации процесса. Различные оптимальные составы сред были рассчитаны для различных фаз ферментации на основе наблюдаемой потребности клона в питательных веществах, полученной из распределения потоков. Выбранный подход к оптимизации сочетает моделирование стационарных и динамических моделей на высокопроизводительных вычислительных кластерах. Для динамического моделирования стехиометрическое представление сети CHO было преобразовано в кинетическую модель.Параметры модели были определены с использованием эволюционных стратегий и кластерных вычислений на основе наблюдаемых временных рядов метаболитов и с учетом термодинамических ограничений на направленность реакции. Интеграция данных о внутриклеточных метаболитах в этот рабочий процесс проста и может еще больше повысить прогностические возможности полученной модели. Динамическая модель также включала описание ферментера, включая подачу и отбор проб. Таким образом, можно предсказать, как изменения в составе среды и потоках корма влияют на скорость роста клеток, продуктивность и образование побочных продуктов, а также на профили внутриклеточных метаболитов.Наконец, среды были оптимизированы для максимизации титра конечного продукта и удельной продуктивности путем изменения концентрации глюкозы и отдельных аминокислот в двух непрерывных потоках сырья с использованием эволюционных стратегий на высокопроизводительных вычислительных кластерах.

      Метаболизм — Энциклопедия Нового Света

      Визуальный обзор метаболизма с акцентом на учет углерода.

      Метаболизм (от μεταβολισμος, «метаболизм») представляет собой биохимическую модификацию химических соединений в живых организмах и клетках.Сюда входит как анаболизм — биосинтез сложных органических молекул, так и катаболизм — расщепление сложных молекул с образованием как молекул, несущих энергию, так и необходимых молекул-строительных блоков — причем продукты как анаболизма, так и катаболизма необходимы для поддержания, роста, движения. , и воспроизведение.

      Метаболизм включает сложные и часто взаимодействующие биохимические реакции, которым обычно способствуют ферменты и которые часто координируются анаболическими и катаболическими гормонами. В целях анализа и концептуализации метаболизм обычно характеризуется метаболическими путями, которые представляют собой определенную последовательность стадий, катализируемых ферментами.Общий метаболизм включает в себя все биохимические процессы организма. Метаболизм клеток включает в себя все химические процессы в клетке.

      Метаболизм является объединяющим аспектом всех форм жизни, причем самые сложные формы жизни зависят от одних и тех же метаболических путей, что и в одноклеточных организмах. Знания о метаболизме накапливались в течение более чем 400 лет, особенно в первой половине двадцатого века, благодаря экспериментам и исследованиям сотен ученых-исследователей.Основные метаболические процессы были синтезированы и стандартизированы в Таблице промежуточного метаболизма . Ни один организм не использует все реакции на Таблице, но все организмы используют определенный набор реакций. Таблица промежуточного метаболизма размещается на стенах лабораторий биохимии и молекулярной биологии таким же образом, как периодическая таблица элементов размещается на стенах химических лабораторий.

      История

      Санторио на безменном балансе

      Термин «метаболизм» происходит от греческого слова «изменение» или «ниспровержение».»

      Первые контролируемые эксперименты по метаболизму человека были опубликованы Санторио Санторио (1561-1636) в 1614 году в его книге Ars de Statica Medecina, , которая сделала его известным во всей Европе. Он описал свою длинную серию экспериментов, в которых он взвешивал себя в кресле, подвешенном к безменовым весам, до и после еды, сна, работы, секса, голодания, лишения питья и выделения. Он обнаружил, что большая часть пищи, которую он принимал, выводилась из организма через perspiratio insensibilis (неощутимый пот).

      Метаболизм клеток

      Метаболизм клеток представляет собой сумму многих непрерывных отдельных процессов, с помощью которых живые клетки перерабатывают молекулы питательных веществ и поддерживают состояние жизни.

      Метаболизм состоит из двух отдельных частей.

      • Анаболизм — это набор процессов, в которых клетка использует энергию и восстановительную способность (способность химически восстанавливать, то есть добавлять электроны в молекулу) для построения сложных молекул и выполнения других жизненных функций, таких как создание клеточной структуры.
      • Катаболизм — это совокупность процессов, при которых клетка расщепляет сложные молекулы, чтобы получить молекулы, несущие энергию и восстанавливающие силы.
      Несколько метаболических путей в клетке.

      Метаболизм клеток включает чрезвычайно сложные последовательности контролируемых химических реакций, называемых метаболическими путями.

      Метаболические пути

      Большое разнообразие метаболических путей организовано по двум темам, анаболизму и катаболизму, которые описаны ниже.

      Анаболизм

      Анаболизм — это часть метаболизма, которая строит более крупные молекулы.

      Анаболизм — это набор метаболических процессов, которые создают органические соединения из более мелких молекул компонентов и в дальнейшем имеют тенденцию к их сборке таким образом, чтобы «строить» органы и ткани. Эти процессы поддерживают рост и дифференцировку клеток, увеличение размеров тела и размножение. Примеры анаболических процессов включают рост и минерализацию костей и увеличение мышечной массы.

      Анаболические пути, которые создают строительные блоки и соединения из простых предшественников, включают следующее:

      • Гликогенез (превращение глюкозы в гликоген, запасную молекулу глюкозы)
      • Глюконеогенез (образование глюкозы из несахарных углеродных субстратов)
      • Путь синтеза порфирина (порфирин образует комплекс с атомом металла, например гем железо-порфиринового комплекса, который находится в крови человека.)
      • Путь ГМГ-КоА-редуктазы, ведущий к холестерину и изопреноидам.
      • Вторичные метаболические пути продуцируют молекулы, которые не являются необходимыми для роста, развития или размножения, но могут повысить выживаемость в условиях стресса окружающей среды.
      • Фотосинтез
        • Светозависимая реакция зеленых растений (световая реакция или реакция фотосинтеза, для которой требуется свет)
        • Светонезависимая реакция растений (темновая реакция или реакция фотосинтеза, для которой не требуется свет)
      • Цикл Кальвина (реакция фотосинтеза, происходящая в строме хлоропластов)
      • Фиксация углерода (превращение двуокиси углерода в более крупные молекулы на основе углерода)
      • Глиоксилатный цикл (реакция превращения двух молекул ацетил-КоА в оксалоацетат)

      Катаболизм

      Катаболизм включает метаболические процессы, которые часто расщепляют молекулы на более мелкие единицы, а также дают молекулы, несущие энергию.Катаболические химические реакции в живой клетке расщепляют большие полимерные молекулы клетки (полисахариды, нуклеиновые кислоты и белки) на составляющие их мономерные единицы (то есть моносахариды, нуклеотиды и аминокислоты соответственно).

      Клетки используют мономеры для построения новых полимерных молекул или их разборки до простых клеточных метаболитов (молочной кислоты, уксусной кислоты, углекислого газа, аммиака, мочевины и т.д.).

      Создание клеточных метаболитов представляет собой процесс окисления, включающий высвобождение свободной химической энергии, часть которой теряется в виде тепла, а часть сохраняется, поскольку высвобождаемая энергия стимулирует синтез аденозинтрифосфата (АТФ).Гидролиз АТФ (то есть расщепление АТФ в реакции с водой) впоследствии используется для запуска почти всех энергозатратных реакций в клетке. Таким образом, катаболизм обеспечивает химическую энергию, необходимую для поддержания живой клетки.

      Примеры катаболических процессов включают расщепление мышечного белка с целью использования аминокислот в качестве субстратов для глюконеогенеза, а также расщепление жира в жировых клетках (клетки хранения жира) до жирных кислот.

      Анаболические и катаболические сигналы

      Поскольку одновременное протекание анаболических и катаболических процессов в клетках контрпродуктивно, существует множество сигналов, которые включают анаболические процессы и выключают катаболические процессы, и наоборот.Большинство известных сигналов — это гормоны и молекулы, участвующие в самом обмене веществ. Эндокринологи (те, кто изучает эндокринную систему, систему желез внутренней секреции, выделяющих определенные гормоны в кровоток) традиционно классифицируют многие гормоны как анаболические или катаболические.

      • Классические анаболические гормоны включают
      • Классические катаболические гормоны включают
        • Кортизол
        • Глюкагон
        • Адреналин и другие катехоламины
        • Цитокины
      • Гормоны, недавно идентифицированные как связанные с балансом катаболических и анаболических состояний, включают
        • Орексин и гипокретин (пара гормонов)
        • Мелатонин

      Общие пути

      Четыре основных метаболических пути:

      Общие катаболические пути

      В следующем разделе обсуждается катаболизм углеводов, катаболизм жиров, катаболизм белков и катаболизм нуклеиновых кислот.

      Катаболизм углеводов

      Катаболизм углеводов — это расщепление углеводов на более мелкие единицы. Эмпирическая формула углеводов, как и их мономерных аналогов, C X (H 2Y O Y ). Углеводы буквально подвергаются сгоранию, когда клетка высвобождает и захватывает большое количество энергии в своих связях. Митохондрии клетки необходимы для катаболизма, поскольку они являются местом окислительного фосфорилирования, процесса переноса электронов, который превращает высокоэнергетические молекулы НАДН, образующиеся в результате катаболизма углеводов, в наиболее легко транспортируемую и используемую энергетическую молекулу клетки, аденозинтрифосфат (АТФ).

      Гладкий эндоплазматический ретикулум отвечает за некоторый углеводный обмен. В печени, например, клетка расщепляет полисахарид гликоген. В конце концов, гликоген будет превращен в глюкозу и выпущен в кровь, но сначала он расщеплен на глюкозофосфат, ион, который, если он высвобождается, может повредить клетки крови. Фермент, обнаруженный в мембране гладкого эндоплазматического ретикулума, катализирует удаление фосфата с образованием высвобождаемой чистой глюкозы.

      Катаболизм жиров

      Катаболизм жиров , также известный как катаболизм липидов, представляет собой процесс, при котором липиды или фосфолипиды расщепляются липазами. Противоположностью катаболизма жиров является анаболизм жиров, включающий накопление энергии и строительство мембран.

      Катаболизм белков

      Катаболизм белков представляет собой расщепление белков на аминокислоты и простые производные соединения для транспорта в клетку через плазматическую мембрану и, в конечном счете, для полимеризации в новые белки посредством совместного функционирования рибонуклеиновых кислот (РНК) и рибосом.

      Катаболизм жирных кислот

      Жирные кислоты являются важным источником энергии для многих организмов. Триглицериды, или молекулы, в которых хранятся жирные кислоты, дают более чем в два раза больше энергии на ту же массу, чем углеводы или белки. Все клеточные мембраны состоят из фосфолипидов, каждый из которых содержит две жирные кислоты. Жирные кислоты также широко используются для модификации белков, и все стероидные гормоны в конечном счете получают из жирных кислот.

      Метаболизм жирных кислот, таким образом, включает как катаболические процессы, которые генерируют энергию и первичные метаболиты из жирных кислот, так и анаболические процессы, которые создают биологически важные молекулы из жирных кислот и других пищевых источников углерода.

      Жирные кислоты являются важным источником энергии, поскольку они восстановлены и безводны. Выход энергии из грамма жирных кислот составляет приблизительно 9 ккал (39 кДж) по сравнению с 4 ккал/г (17 кДж/г) для белков и углеводов. Поскольку жирные кислоты представляют собой неполярные молекулы, они могут храниться в относительно безводной (безводной) среде. Углеводы, с другой стороны, более гидратированы и, следовательно, более поляризованы. Например, один грамм гликогена (из углеводов) может связать примерно два грамма воды, что соответствует 1.33 ккал/г (5,6 кДж/г). Это означает, что жирные кислоты могут удерживать более чем в шесть раз больше энергии.

      Иными словами, если бы человеческое тело полагалось на углеводы для хранения энергии, то человеку нужно было бы нести 67,5 фунтов (31 кг) гликогена, чтобы иметь энергию, эквивалентную десяти фунтам (пяти килограммам) жира.

      Другие метаболизмы

      Метаболизм лекарств

      В путях метаболизма лекарств используются специализированные ферментные системы для модификации или деградации лекарств и других ксенобиотических соединений (химических веществ, обнаруженных в организме, которые в норме не вырабатываются или не должны присутствовать, или которые присутствуют в необычно высоких концентрациях).Примеры включают следующее:

      • Цитохром Р450 оксидазная система
      • Флавинсодержащая монооксигеназная система
      • Метаболизм алкоголя

      Метаболизм азота

      Азотистый обмен включает пути оборота и выделения азота в организмах, а также биологические процессы биогеохимического азотного цикла:

      • Цикл мочевины, важен для выделения азота в виде мочевины.
      • Биологическая фиксация азота
      • Усвоение азота
      • Нитрификация
      • Денитрификация

      Ссылки

      Ссылки ISBN поддерживают NWE за счет реферальных сборов

      • Альбертс, Б.2002. Молекулярная биология клетки, четвертое издание. Гарланд Наука. ISBN 0-8153-3577-6
      • Миттендорфер, Б. Половой диморфизм в метаболизме липидов человека. Дж. Нутр. 135:681-686.
      • Радзюк Дж. 1991. Печень и метаболизм гликогена. Journal of Parenteral and Enteral Nutrition 15(3): 77S-81S

      Кредиты

      Энциклопедия Нового Света авторов и редакторов переписали и дополнили статью Википедии в соответствии со стандартами New World Encyclopedia .Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с надлежащим указанием авторства. Упоминание должно осуществляться в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на авторов New World Encyclopedia , так и на самоотверженных добровольных участников Фонда Викимедиа.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.