Тонус клуб видное: Женский клуб «Тонус-Клуб» в Видном

Это движение фактически из слов, нацарапанных на стене камеры в штаб-квартире гестапо в Закопане Еленой Вандой Блазусякувной, молящейся Пресвятой Богородице.

Взято из «Холокост — музыкальный мемориальный фильм из Освенцима».

Впервые после освобождения Освенцима было разрешено слушать музыку, и несколько ведущих музыкантов были приглашены туда для исполнения музыки к фильму.

Эта часть фильма из «Симфонии печальных песен» Генрика Горецкого. Его исполняют и снимают в Освенциме.

http://claudet.club.fr/ Terezin / Ullmann / BBCAuschwitzDVD.html :

HENRYK GORECKI
Симфония No.3 «Симфония печальных песен», II Часть
Sinfonietta Cracovia дирижер Джон Аксельрод
Изабель Байракдарян — соло сопрано

Известный ныне польский композитор, Горецки родом из города Катовице, что недалеко от Ашвица.

Симфония печальных песен — одно из самых известных его произведений, основанное на стихах, связанных с темой материнства.

Текст второй части, прозвучавший в фильме, взят из послания, найденного на стене тюремной камеры гестапо в 1944 году 18-летней девушкой Хеленой Ванда Блазусяковна.

Канадско-армянское сопрано Изабель Байракдарян дает мощное исполнение музыки, не в последнюю очередь с учетом того, что снежные условия, в которых она поет в фильме, реальны.
Это движение на самом деле происходит от слов, нацарапанных в штаб-квартире гестапо в Закопане Хеленой Вандой Блазусиакувной, молящейся Святой Матери.

Важная роль генератора центрального паттерна позвоночника в восстановлении двигательной активности после частичных травм спинного мозга

Abstract

Повторная экспрессия локомоции задних конечностей после полных повреждений спинного мозга (SCI) вызывается наличием генератора центральных паттернов спинного мозга (CPG) для передвижения.Однако после частичной травмы спинного мозга роль этого спинномозгового CPG в восстановлении движения задних конечностей у кошки остается в основном неизвестной. В настоящей работе мы разработали парадигму двойного поражения, чтобы определить его возможный вклад после частичной травмы спинного мозга. После частичного перерезания левого грудного сегмента Т10 или Т11 кошки постепенно восстанавливали произвольное четвероногое движение. Затем было выполнено полное рассечение на два-три сегмента каудальнее (T13 – L1) через несколько недель после первого частичного поражения.Кошки, которые прошли интенсивную тренировку на беговой дорожке после частичного повреждения, продемонстрировали двустороннее движение задних конечностей в течение нескольких часов после полного повреждения. Однако нетренированные кошки демонстрировали асимметричное движение задних конечностей, при этом конечность на стороне частичного поражения шла намного раньше, чем другая задняя конечность. Таким образом, полная спинализация выявила, что спинномозговой КПГ претерпел пластические изменения после частичных повреждений, сформированных двигательной тренировкой. Со временем, с дальнейшими тренировками на беговой дорожке, асимметрия исчезла, и двустороннее движение было восстановлено.Следовательно, хотя остаточные неповрежденные нисходящие пути должны способствовать произвольной целенаправленной локомоции после частичной травмы спинного мозга, восстановление и повторная экспрессия локомоторного паттерна задних конечностей в основном является результатом внутренних изменений ниже поражения в CPG и афферентных входах.

Введение

Общепринятая модель локомоторного управления трехсторонняя. В основе лежит генератор центрального паттерна позвоночника (CPG) для передвижения (Grillner, 1981), генетически запрограммированная нейронная сеть (Grillner, 1973), которая может работать автономно после того, как все нисходящие команды были отключены (Grillner and Zangger, 1979).Спинальный CPG генерирует подробный локомоторный ритм задних конечностей (HL), характеризующийся чередованием мышц-сгибателей и разгибателей одной задней конечности в противофазе с другой конечностью. Важность этого CPG становится очевидной из наблюдения, что после полного разреза позвоночника на Т13 котята и взрослые кошки восстанавливают движение задних конечностей на беговой дорожке (Forssberg et al., 1980a, b; Barbeau and Rossignol, 1987; Lovely et al. , 1990). Вторым элементом управления является сенсорная обратная связь, генерирующая фазовые сигналы для CPG, позволяющие адаптироваться к реальной среде, состоящей из неровной местности и препятствий (Rossignol, 2006; Rossignol et al., 2006). Наконец, нисходящие пути (третий элемент управления) от конечного мозга и ствола мозга важны для обеспечения сигналов старт-стоп, управления, координации, позы, упреждающих приспособлений, а также нейрохимического возбуждения спинного мозга (Rossignol, 1996). Эти три механизма управления находятся в идеальном балансе, так что компенсирующие приспособления могут справиться с большинством обычных требований к опорно-двигательной системе.

После частичного повреждения спинного мозга (SCI) этот оптимальный баланс нарушается, потому что нарушается связь между мозгом и спинным CPG (Barbeau and Rossignol, 1994).Однако после двусторонних дорсолатеральных или вентролатеральных поражений или боковых гемисекций на нижних грудных уровнях кошки могут восстанавливать произвольную четвероногую локомоцию, хотя и с некоторыми дефицитами, специфичными для каждого поражения (Kato et al., 1984; Gorska et al., 1993; Helgren and Goldberger, 1993; Jiang and Drew, 1996; Kuhtz-Buschbeck et al., 1996; Brustein and Rossignol, 1998; Rossignol et al., 1999). Восстановление движения после частичных повреждений может зависеть от множества кооперативных механизмов, которые можно перегруппировать под общим названием нейропластичность (Wolpaw and Tennissen, 2001; Nudo, 2006; Rossignol, 2006).После частичной травмы спинного мозга регенерация поврежденных волокон и / или прорастание неповрежденных волокон может способствовать выздоровлению (Fouad et al., 2001; Raineteau and Schwab, 2001; Raineteau et al., 2002; Bareyre et al., 2004; Ballermann and Фуад, 2006). Пластические изменения в нисходящих путях могут указывать на то, что входящие в головной мозг и ствол мозга замещающие функции обычно выполняются спинномоторным CPG. Другой вероятный сценарий, однако, заключается в том, что спинной CPG сохраняет свою функцию и что изменения в нисходящих командах направлены на поддержание оптимального контроля над спинномоторной сетью.Однако роль CPG в восстановлении локомоции после неполного поражения спинного мозга в основном неизвестна.

Чтобы ответить на этот вопрос, мы разработали у кошки парадигму двойного поражения, состоящую из начального частичного повреждения позвоночника на T10 – T11, периода восстановления, за которым следует полный разрез позвоночника на T13 – L1. Мы предположили, что изменения в спинном мозге, происходящие в период восстановления после первоначального частичного поражения, могут быть сохранены и выявлены после полной спинализации.Кроме того, мы проверили потенциальную роль тренировки локомоторной беговой дорожки в пластической реорганизации CPG.

Результаты

Размер поражения

Парадигма двойного поражения была достигнута в два этапа. Первый этап включал неполный разрез спинного мозга на грудном уровне Т10 или Т11. Вторым этапом было полное рассечение спинного мозга на уровне T13 или L1. Схематическая диаграмма и репрезентативная анатомическая МРТ-коронка спинного мозга кошки (кошка 5) иллюстрируют уровни неполных и полных поражений на Рисунке 1 A .Посмертное гистологическое исследование спинного мозга у пяти кошек дополнительно подтвердило, что разрез позвоночника, полученный в первой части парадигмы, был неполным (рис. 1 C ), а второй разрез был завершен (данные не показаны). Фотографии частичных срезов у ​​всех кошек показаны на Рисунке 1 C . У кошек 1, 2 и 3 был аналогичный частичный разрез, который в основном разрушил левую половину спинного мозга. У кошки 1 левая сторона была полностью разрушена, за исключением центрального серого вещества и небольшой части левого медиовентрального квадранта.С правой стороны также были повреждены gracilis fasciculus и небольшая часть cuneatus fasciculus. У кошки 2 поражение затронуло почти всю левую часть белого и серого вещества, единственная сохранившаяся ткань находилась в медиовентральной области; правая сторона осталась нетронутой. У кошки 3 поражение в основном разрушило дорсальные колонны и большую часть дорсолатерального квадранта и вентролатерального квадранта, сохранив левый медиовентральный квадрант, а также большую часть контралатерального канатика.У кошки 4 было наименьшее частичное поражение (около четверти), поражающее дорсальные колонны, а также спинной рог и дорсолатеральный квадрант с левой стороны. Наиболее драматический частичный разрез наблюдался у кошки 5. У этой кошки был поврежден весь спинной мозг, за исключением небольшой части брюшного белого и серого вещества с правой стороны.

Общее описание парадигмы двойного поражения. A , Схематический рисунок спинного мозга кошки и соответствующий анатомический снимок МРТ (коронарный), взятый у кошки 5, показывающий уровни неполного (T10 – T11) и полного (T13 – L1) срезов. B , Последовательность событий, использованная у пяти кошек, выровнена по времени завершения секции. Кошки сначала были зарегистрированы в неповрежденном состоянии (серый цвет) в течение нескольких недель после частичного разреза грудной клетки слева (зеленый цвет) и, наконец, после полного разреза спинного мозга (оранжевый цвет). Три кошки (3, 4 и 5) интенсивно тренировались (темно-зеленые) на беговой дорожке после частичного разреза позвоночника в течение нескольких недель, тогда как кошки 1 и 2 оценивались только (светло-зеленые) сразу после частичного разреза и не подвергались систематическому обследованию. обучены.Количество дней для каждого состояния указано в соответствующих горизонтальных полосах для каждой кошки. C , Гистология частичного поражения левого грудного сегмента на уровне T10 – T11 у нетренированных (1 и 2) и обученных (3, 4 и 5) кошек. Пораженная область ограничена сплошной черной линией, а неповрежденное серое вещество — пунктирной линией, оставшаяся часть соответствует неповрежденному белому веществу.

Восстановление моторики при неполном состоянии позвоночника

Повторное выражение движения на четвероногих ногах

Дрессированные кошки.

Первичным последствием частичного разреза позвоночника у всех кошек был вялый парез задних конечностей на стороне поражения или на обеих сторонах в зависимости от степени повреждения. В результате опора задних конечностей и двигательные движения временно прекращались в одностороннем или двустороннем порядке в течение первых нескольких дней после поражения. У кошки 4 с наименьшим поражением левого спинного квадранта (рис. 1 C ) первоначально была поражена только левая задняя конечность, но тонус и двигательные движения быстро восстановились в течение 2–3 дней (не показано).Напротив, у кошки 3 (промежуточное поражение) и кошки 5 (большое поражение) был обнаружен начальный двусторонний паралич задних конечностей. Ранний локомоторный дефицит на беговой дорожке у этих кошек проиллюстрирован на Рисунке 2 B для кошки 5, которая представила наиболее обширную частичную травму (Рисунок 1 C ). В то время кошку нужно было поддерживать весом, и в обеих задних конечностях не было зарегистрировано постоянной активности ЭМГ. В результате оба HL пассивно тащились по беговой дорожке, что показано непрерывными черными полосами под электромиограммами, представляющими период контакта стопы с беговой дорожкой.Изображение левой ноги (нижняя панель), восстановленное по видеозаписи, также демонстрирует отсутствие активности. Однако можно отметить, что поражение не нарушило движения передних конечностей.

Кинематика левой конечности и двусторонняя ЭМГ активность дрессированной кошки (5), идущей по беговой дорожке в интактном состоянии и в разные эпохи после неполного поражения спинного мозга. A – D , ЭМГ-импульсы выбранных мышц левой (l) и правой (r) задних конечностей (вверху).Четыре нижних графика показывают связанные рабочие циклы фаз стойки для HL и FL с двух сторон. На нижних панелях показано изображение типичной фазы движения и стойки левой задней конечности, восстановленное из видеозаписей.

Несмотря на различные частичные повреждения позвоночника, у всех обученных кошек восстановилось произвольное движение на четвероногих лапах. Это было быстро достигнуто у кошек 3 и 4, потому что обе кошки могли добровольно встать на беговую дорожку на 2 и 4 дня соответственно. У кошки 5 требовалось гораздо больше тренировок и первые последовательные эпизоды передвижения на низкой скорости беговой дорожки (0.4 м / с) со всеми четырьмя конечностями через 16 дней после травмы (рис. 2 C ). В это время экспериментатор осторожно держал кошку за хвост, чтобы компенсировать плохой боковой баланс во время передвижения, стараясь не поддерживать задние конечности. Чередующаяся разрывная активность в мышцах сгибателях и разгибателях, аналогичная той, которая была зарегистрирована на более высокой скорости беговой дорожки в неповрежденном состоянии (рис.2 A ), наблюдалась с обеих сторон, и обе задние конечности шагали адекватно в строгом чередовании (0.49 ± 0,02, n = 18). Однако локомоторные эпизоды состояли не более чем из 10–12 последовательных шагов, во время которых иногда наблюдалось неправильное тыльное положение пальцев стопы при контакте стопы, чаще всего за бедром. Кроме того, было потеряно переднезаднее сцепление, продолжительность цикла на передних конечностях (768 ± 70 мс, n = 24) была меньше, чем на задних конечностях (1015 ± 149 мс, n = 18) (рис.2 C ). Такой разный двигательный период передних и задних конечностей также отмечен у кошки 3.В целом, все три обученных кошки относительно быстро выздоровели, в зависимости от степени поражения, от первоначального вялого пареза задних конечностей и восстановили способность передвигаться на беговой дорожке на четвереньках.

Со временем тренировки на беговой дорожке привели к возрождению высокопроизводительного шагания на беговой дорожке. Рисунок 2 D подчеркивает этот аспект у кошки 5 к концу тренировки на беговой дорожке через 62 дня после повреждения. В то время кошка могла произвольно шагать со скоростью 0,7 м / с для множества последовательных шагов (> 40).В отличие от первых наблюдаемых эпизодов четвероногого передвижения у этой кошки, локомоторные движения задних конечностей с обеих сторон всегда достигались при правильном подошвенном контакте ступни перед бедром, что можно рассматривать как хороший критерий качества восстановления. Кроме того, кошка могла поддерживать заднюю часть и сохранять боковое равновесие во время передвижения, не падая ни на одну, ни на другую сторону в течение длительного периода времени без посторонней помощи.

Динамика восстановления четвероногого передвижения на высокой скорости на беговой дорожке у обученных кошек представлена ​​на Рисунке 3, на котором характеристики, т.е.е. максимальная скорость беговой дорожки, которой кошки могли следовать почти 15–20 шагов, нанесена на график с течением времени после частичного повреждения. У кошки 4 (небольшое поражение) процесс восстановления был очень быстрым, потому что через 3 дня после травмы устойчивая локомоция была достигнута до 0,9 м / с, при которой животное выходило на плато через 21 день после травмы, непосредственно перед полной спинализацией. У кошек 3 и 5 можно отметить, что высокий шаг на беговой дорожке (> 0,6 м / с) был достигнут в течение ~ 1 недели с момента начала ходьбы, а затем обе кошки быстро вышли на плато.Таким образом, до полного поражения обе кошки могли ходить на четвероногих со скоростью 0,7–0,8 м / с.

Двигательная активность дрессированных кошек после неполного разреза позвоночника. Максимальная скорость, достигнутая на беговой дорожке для каждой дрессированной кошки, оценивалась как функция дней после частичного пробега.

Необученные кошки.

Отсутствие тренировок у неподготовленных кошек не препятствовало восстановлению опорно-двигательного аппарата четвероногих, но задерживало его повторное появление. Поскольку наша основная мотивация оставить этих кошек нетренированными, заключалась в том, чтобы сравнить их двигательные способности с двигательными способностями обученных кошек после полного рассечения позвоночника (см. Ниже), временной ход восстановления после частичного рассечения не рассматривался.Однако на рисунке 4 сравнивается последовательность движений через 11 дней после частичного сечения у одной нетренированной (2) и одной обученной (3) кошки, у которых были обнаружены аналогичные поражения (фиг.1 C ). В интактном состоянии обе кошки демонстрировали очень стабильную двигательную активность со скоростью 0,4 м / с, что проиллюстрировано регулярными последовательными шагами, реконструированными на левой задней конечности (рис. 4 A , B , вверху). Через одиннадцать дней после травмы кошка 2 могла инициировать небольшие эпизоды четвероногих движений (не более 10–15 нерегулярных шагов) только на очень низкой скорости беговой дорожки (0.2 м / с) (рис.4 A ). Во время таких эпизодов отсутствовала надлежащая поддержка задней части тела, и кошка ходила в более согнутом положении, чем в неповрежденном состоянии. Это иллюстрируется разными уровнями гребня подвздошной кости во время движения в неполном спинальном (0,2 м / с) и неповрежденном (пунктирная линия, 0,4 м / с) состояниях. Неравномерный угловой ход всех суставов от одного цикла к другому (внизу) дополнительно свидетельствует о плохой двигательной способности у этой кошки, которая в большинстве случаев демонстрировала дорсальное положение стопы при контакте с беговой дорожкой, которое сохранялось во время стойки (см. Непрерывное сгибание MTP. стык во время последовательности).Напротив, к этому времени обученная кошка 3 уже восстановила способность регулярно наступать на беговую дорожку с еще большей скоростью, с полной поддержкой задних конечностей и регулярными движениями всех суставов (рис. 4 B ). Точно так же способность нетренированной кошки 1 работать на беговой дорожке оценивалась через 19 дней после частичного повреждения. На этом этапе наблюдалась последовательная четвероногая передвижение со скоростью 0,4 м / с (данные не показаны).

Тренировка на беговой дорожке способствует восстановлению опорно-двигательного аппарата после неполного повреждения позвоночника. A , B , Фигурки, представляющие последовательные циклы шагов левой задней конечности в интактном состоянии (0,4 м / с) и через 11 дней после неполного повреждения позвоночника у одного нетренированного (2) и одного тренированного ( 3) кот. На нижней панели показаны соответствующие угловые отклонения тазобедренного, коленного, голеностопного суставов и суставов MTP через 11 дней после частичного разреза. Обратите внимание, что нетренированная кошка шагала со скоростью 0,2 м / с через 11 дней после частичного повреждения, тогда как обученная кошка шагала со скоростью 0.4 м / с.

Спонтанное двигательное поведение и царапанье

Было особенно важно удостовериться, что добровольный нисходящий контроль над субсиональными сетями сохранялся, несмотря на частичное рассечение, поскольку сообщалось, что иногда полностью спинальные кошки могут в течение короткого периода времени выражать явно организованное четвероногое движение (Ten Cate, 1939; Shurrager and Дикман, 1951; Симидзу, 1991). Чтобы оценить сохранение некоторого произвольного контроля и, следовательно, того, что некоторые нисходящие пути все еще функционируют, мы наблюдали, как кошки использовали задние конечности в зоне отдыха или в лаборатории.Один пример произвольного неограниченного двигательного поведения представлен на рисунке 5 A для категории 3, 88 d после частичного сечения. Непрерывные записи ЭМГ задних конечностей и соответствующие модели шагов четырех конечностей были помечены (1–9), чтобы проиллюстрировать поведение кошки, восстановленное из видеозаписи (над фигурками). Видно, что из положения лежа (1) кошка могла произвольно выпрямиться на передней конечности (2), затем на обеих задних конечностях (3), сделать два шага (4), остановиться (5), повернуться обратно в вправо (6), сделайте еще 2 шага (7,8) и, наконец, сядьте (9).Эта последовательность ясно демонстрирует, что многие аспекты добровольного нисходящего контроля пояснично-крестцовой локомоторной сети присутствовали после частичного поражения. Кроме того, у двух кошек (3 и 5) была протестирована способность чесать уши задними конечностями в ответ на мягкое расчесывание. У обеих кошек царапание могло быть вызвано с правой стороны (противоположной поражению) при чистке правого уха (Рис. 5 B ), но никогда не могло быть вызвано на пораженной стороне (не показано), когда левое ухо ухо стимулировалось.Эта асимметрия, вероятно, отражает тот факт, что это двигательное поведение требует целостности некоторых ипсилатеральных нисходящих путей, по крайней мере, от ствола мозга до спинного мозга.

Произвольное двигательное поведение и царапанье у дрессированных кошек после неполного повреждения позвоночника. A , Спонтанное произвольное двигательное поведение (вверху) и соответствующая ЭМГ-активность у кошки 3. Вертикальные пунктирные линии на электромиограмме указывают время для каждой фигурки. Четыре нижних графика показывают схему шагов для каждой конечности. B , записи ЭМГ во время расчесывания правой ноги у кошек 3 и 5 на 88 и 44 днях частичного сечения, соответственно. Фигурка кота справа, изображающая царапину, была реконструирована по видеозаписи кота 5.

Восстановление опорно-двигательного аппарата после полного перерезания спинного мозга

Второй этап парадигмы двойного поражения состоял из полного пересечения спинного мозга как у обученных, так и у нетренированных кошек с последующим документированием динамики восстановления опорно-двигательного аппарата (рис.1). Полный разрез спинного мозга был получен ниже первого неполного участка, в точке T13 (кошки 1–4) или L1 (кошка 5), после чего все кошки регулярно тренировались на беговой дорожке. Следует отметить, что эти уровни для полной спинализации соответствуют уровням, использованным в более ранних исследованиях на спинальных кошках (Barbeau and Rossignol, 1987; Lovely et al., 1990). У обученных кошек 3, 4 и 5 спинализация была выполнена, когда двигательная активность уже достигла плато, через 94, 21 и 62 дня после частичного повреждения, соответственно.У нетренированных кошек спинализация была достигнута через 26 (кошка 1) и 55 (кошка 2) дня после частичного повреждения.

Немедленная локомоция позвоночника у дрессированных кошек

Одним из основных открытий было то, что уже через 24 часа после спинализации (т. Е. Первого сеанса тестирования) у всех кошек, которые ранее были обучены частичному состоянию позвоночника, на беговой дорожке проявился двусторонний паттерн передвижения задних конечностей. Рисунок 6 иллюстрирует двигательный паттерн, наблюдаемый у кошки 4, идущей на очень высокой скорости беговой дорожки (0.8 м / с) в интактном состоянии ( A ), неполном состоянии позвоночника ( B ) (18 дней) и полном состоянии позвоночника ( C ) (24 часа). В последнем случае записанные электромиограммы опорно-двигательного аппарата задних конечностей были уже четко организованы и аналогичны записанным в интактном и неполном состояниях позвоночника. Это включало в себя чередование правильной левой / правой и сгибательной (Srt, St) / разгибательной (GM, GL) активности. Схема шагов задних конечностей, показанная под электромиограммами, указывает на то, что нормальное сцепление в противофазе между обеими задними конечностями не только сохранялось, но и стабильно во времени.Кинематика задних конечностей у этой кошки не подверглась значительному влиянию полного поражения, как показано на диаграмме, реконструирующей типичные фазы поворота и стойки левой задней конечности, извлеченной из той же последовательности, что и на электромиограммах. На этой очень высокой скорости беговой дорожки для локомоции позвоночника были соблюдены многие, если не все критерии, обычно используемые для оценки качества движения позвоночника, в том числе хорошая поддержка веса задней части тела, стопоходящее положение лапы перед бедром в начале положения и небольшое сопротивление лапе. в начале свинга.

Кинематика левой конечности и двусторонняя ЭМГ-активность дрессированной кошки (4), идущей со скоростью 0,8 м / с в интактном, неполном и полном позвоночнике. A – C , ЭМГ-импульсы выбранных мышц левой (l) и правой (r) задних конечностей (вверху). Две нижние кривые показывают соответствующие рабочие циклы фаз опоры для обоих HL. На нижних панелях показано изображение типичной фазы движения и стойки левой задней конечности, восстановленное из видеозаписей.

Координацию задних конечностей во время эпизодов локомоции измеряли как в интактном, так и в неполном и полном состояниях позвоночника. На рисунке 7 каждая горизонтальная полоса представляет собой среднюю длину стойки (или качания), восстановленную из среднего положения пальцев ног относительно бедра при контакте с беговой дорожкой и возвышении (фиг. 7, вставка) с обеих сторон (слева, черный; справа, серый) во время эпизодов локомоции со скоростью 0,4 м / с в течение времени после полной спинализации. Можно отметить, что уже через 24 ч после спинализации все дрессированные кошки (рис.7 A – C ) демонстрировали симметричные локомоторные движения с обеих сторон, с контактом лапы перед бедром и инициированием махов за тазобедренным суставом, которые сохранялись с течением времени. Однако наблюдалось стойкое небольшое уменьшение длины стойки (или качания) с течением времени по сравнению с неповрежденным и частичным состояниями позвоночника. Такое раннее восстановление движения задних конечностей никогда не наблюдалось у кошек с полным перерезанием позвоночника, которые обычно неспособны к движению на беговой дорожке с опорой на вес до нескольких недель тренировок на беговой дорожке (Barbeau and Rossignol, 1987).

Динамика восстановления движения задних конечностей у обученных кошек после полной спинализации. A – C , Положение пальцев ног относительно бедра для обеих задних конечностей при контакте стопы и подъеме (см. Вставку справа) в разные периоды исследования на дрессированных кошках 3 ( A ), 4 ( B ) и 5 ​​( C ). Левая и правая конечности для каждой планки представляют собой среднее положение пальцев ног при контакте стопы и подъеме стопы, соответственно. D – F , Максимальная скорость, достигаемая каждой конечностью для каждой дрессированной кошки, как функция времени после полного разреза позвоночника. PS, стимуляция промежности.

Несмотря на очень раннюю локомоцию позвоночника, наблюдаемую у всех обученных кошек, между этими кошками была отмечена разница в способности инициировать и поддерживать спинальные шаги без стимуляции промежности на беговой дорожке. Стимуляция промежности обычно используется в первые дни после полной спинализации для повышения возбудимости опорно-двигательной сети.У кошки 4 эпизоды передвижения со скоростью до 0,8 м / с, такие как тот, который представлен на рисунке 6 C , могут быть получены спонтанно без внешней стимуляции уже через 24 часа после спинализации. В этом случае стимуляция промежности только увеличивала двигательные возможности при более высокой скорости беговой дорожки (до 1,0 м / с) и позволяла поддерживать локомоцию позвоночника в течение нескольких десятков последовательных шагов. У кошки 3, однако, не было достигнуто организованных двигательных движений без стимуляции промежности в первые 2 дня после поражения, но стимуляция больше не требовалась в последующие дни.Напротив, локомоция задних конечностей у кошки 5 показала длительную зависимость от стимуляции промежности, и последовательные эпизоды спонтанной локомоции позвоночника наблюдались через 3 недели после спинализации.

Ранняя асимметричная локомоция у неподготовленных кошек

Нетренированные кошки показали заметную разницу в восстановлении двигательной активности позвоночника по сравнению с дрессированными кошками. Первым важным отличием было то, что в течение первых 10 дней после полной спинализации наблюдалась важная асимметрия в способности шагать между обеими задними конечностями.Последовательность движений, иллюстрирующая локомоторный паттерн (0,4 м / с), полученный через 5 дней после травмы у нетренированной кошки 2, представлена ​​на Фигуре 8 B . На уровне ЭМГ наблюдалась некоторая двусторонняя двигательная активность с чередованием левого / правого и фазовым противостоянием между разрывами ипсилатеральных сгибателей и разгибателей. Однако кинематический анализ показал, что правая задняя конечность в это время не шагала, оставаясь большую часть времени в согнутом положении, и только косвенно (а не проактивно) контактировала с беговой дорожкой, потому что таз упал во время фазы движения левой ноги.Следовательно, с левой стороны наблюдалась односторонняя спинальная локомоция, что проиллюстрировано представлением рабочего цикла фаз поддержки с обеих сторон под электромиограммами (рис. 8 B ). Движение левой задней конечности (то есть в сторону частичного отдела) было хорошо развито и имело многие характеристики нормального движения. Несмотря на то, что в начале замаха имело место волочение лапы, левая задняя лапа контактировала с беговой дорожкой перед бедром с соответствующим расположением стопы.Более того, локомоторный паттерн левой задней конечности может быть адаптирован для увеличения скорости беговой дорожки (0,3–0,7 м / с) для нескольких последовательных шагов (Рис. 9 D ). В отличие от кошки 2, кошка 1 продемонстрировала меньшую способность шагать на ранней стадии (2–10 дней). В течение этого периода на низких скоростях беговой дорожки (0,3 м / с) иногда наблюдались только короткие эпизоды локомоции на левой стороне, ограниченные 4–5 последовательными шагами (рис. 9 C ). Двигательная активность левой задней конечности была аналогична той, которая обычно наблюдалась через две-три недели после начала обучения у «классических» спинномозговых кошек.Большую часть времени наблюдалось важное сопротивление лапы во время замаха в сочетании с размещением тыльной лапы позади бедра при контакте (рис. 9 A ). Во время двигательных эпизодов активность правой задней конечности была дезорганизована и ни при каких обстоятельствах не представляла собой двигательную активность.

Кинематика левой задней конечности и двусторонняя ЭМГ-активность нетренированной кошки (2), идущей со скоростью 0,4 м / с в интактном состоянии, через 5 и 18 дней после полной спинализации. A – C , ЭМГ-импульсы выбранных мышц левой (l) и правой (r) задних конечностей (вверху).Две нижние кривые показывают соответствующие рабочие циклы фаз опоры для обоих HL. Нижние панели дают представление о типичных фазах поворота и стойки левой задней конечности, реконструированных по видеозаписям.

Восстановление движения задних конечностей после полного поражения у необученных кошек. A , B , Диаграммы, иллюстрирующие положение пальцев относительно бедра обеих задних конечностей при контакте и подъеме в разные эпохи полной парадигмы двойного поражения, соответственно, у нетренированных кошек 1 ( A ) и 2 ( B ). C , D , Максимальная скорость, достигаемая каждой конечностью (производительность) для каждой нетренированной кошки, как функция времени после полного разреза позвоночника.

Таким образом, в течение первых 10–12 дней после спинализации движения у кошек 1 и 2 были в основном асимметричными, а возможности левой задней конечности, т.е. на стороне первичного частичного поражения, были значительно лучше, чем у правой. Здесь снова можно заметить, что ранняя способность левой задней конечности демонстрировать такие локомоторные движения в первые дни после полной спинализации контрастирует с задержкой, обычно необходимой для повторного выражения спинального шага (Barbeau and Rossignol, 1987).

Тренировка на беговой дорожке для улучшения опорно-двигательного аппарата

Как показано в предыдущих разделах, в первые дни после полного поражения основное различие между обученными и нетренированными кошками (в частичном состоянии позвоночника) заключается в выражении двусторонней или односторонней шаговой активности. Одним из важных открытий было то, что при дополнительной тренировке на беговой дорожке у нетренированных кошек возникала двусторонняя локомоция позвоночника в течение 10–12 дней после спинализации (т.е. нормальная задержка движения позвоночника).Последовательность двусторонней спинальной локомоции со скоростью 0,4 м / с у нетренированной кошки 2 через 18 дней после спинализации проиллюстрирована на Фигуре 8 C . После полной спинализации картина всплесков ЭМГ была хорошо организована, напоминая зафиксированную в интактном состоянии (сравните с рис. 8 A ), хотя можно было заметить небольшие отличия. Например, при стойке наблюдался всплеск активности обоих Srt, сгибателя бедра / разгибателя колена, который не наблюдался в интактном состоянии. Такая активация Srt во время стойки обычно наблюдается после полного перерезания позвоночника во время передвижения по ровной поверхности (Bélanger et al., 1996). Вдобавок, разрывная активность Srt с обеих сторон была слегка асимметричной, разрыв сгибателей, наблюдаемый в интактном состоянии, оставался с правой стороны, но отсутствовал с левой стороны. Несмотря на эту небольшую асимметрию в паттерне ЭМГ, кинематический анализ показал, что односторонняя локомоторная активность в первые дни после спинализации (рис. 8 B ) превратилась в двустороннее шагание, характеризующееся правильным чередованием опорных фаз с левой и правой сторон. (см. рабочие циклы).Это также проиллюстрировано на Рисунке 9 (вверху), показывающем эволюцию длины стойки (или маха) относительно положения бедра с течением времени после спинализации. После раннего восстановления двустороннего шага у нетренированных кошек 1 (0,3 м / с) (рис. 9 A ) и 2 (0,4 м / с) (рис. 9 B ) затем быстро возник симметричный паттерн передвижения задних конечностей. восстановлен. Затем была получена двусторонняя локомоция для нескольких последовательных шагов с правильным расположением подошвенной лапы перед бедром в начале положения.

Наконец, еще одним заметным эффектом тренировки на беговой дорожке после полного пересечения было быстрое улучшение показателей у всех кошек. У дрессированных кошек наблюдалась быстрая способность двигательного паттерна позвоночника адаптироваться к увеличению скорости беговой дорожки (рис. 7). Несмотря на первоначальные различия между обученными кошками в самые первые несколько дней после спинализации, эти кошки восстановили способность работать на очень высокой скорости беговой дорожки (≥0,8 м / с) в течение 1 недели (рис. 7 D – F ).У нетренированных кошек наблюдалось улучшение адаптации локомоций позвоночника к более высокой скорости движения на беговой дорожке, но оно было менее постоянным, чем у тренированных животных, максимальная скорость движения на беговой дорожке, при которой могла быть достигнута локомоция позвоночника, составляла от 0,5 до 0,6 м / с после 3 недель тренировок. обучение (рис.9 C , D ).

Обсуждение

В настоящей работе мы приводим доказательства того, что заметная реорганизация опорно-двигательной сети позвоночника у кошки произошла каудальнее частичного поражения позвоночника.В результате реорганизованный спинномозговой CPG для передвижения может способствовать восстановлению шагания задних конечностей во время четвероногого движения после частичных повреждений позвоночника. Кроме того, наши данные предполагают, что тренировка на беговой дорожке локомоторного типа формирует пластичность спинномозговых сенсомоторных цепей каудальнее частичного поражения позвоночника.

Реорганизация опорно-двигательной сети после частичного поражения позвоночника

Спинной мозг содержит необходимые схемы для генерации основного двигательного паттерна задних конечностей, что подтверждается экспериментами с использованием катехоламинергической стимуляции после отсечения всех нисходящих надспинальных входов (Forssberg and Grillner, 1973; Grillner and Zangger, 1979; Grillner, 1981; Rossignol, 1996).После полной хронической перерезки позвоночника, спинномоторный CPG, несомненно, является критическим для выражения локомоции, которая должна включать соответствующую реорганизацию спинномозговой цепи (Frigon and Rossignol, 2006; Rossignol, 2006). У «нормальных» кошек (т.е. без предшествующего частичного поражения позвоночника, как в данном случае) для выражения локомоции после полной спинализации обычно требуется 2–3 недели тренировки на беговой дорожке без вспомогательных фармакологических средств (Barbeau and Rossignol, 1987). Однако в настоящем исследовании двусторонняя локомоция задних конечностей может быть выражена уже через 24 часа после полной спинализации на T13 – L1 у кошек, которые ранее восстановили произвольное четырехподъемное движение после частичного повреждения позвоночника на T10–11, выполненного за несколько недель до этого.Через день после полной спинализации несколько критериев, используемых для оценки качества спинномозговой локомоции у кошек с нормальным хроническим позвоночником, уже были выполнены, включая хорошую поддержку задней четвертины и надлежащий стопоходящий контакт перед бедром.

Очень ранняя экспрессия спинномозговой локомоции у этих кошек указывает на то, что локомоторная цепь спинного мозга (CPG и сенсорные афференты) уже была «подготовлена» для спинномозговой локомоции. Другими словами, после частичного повреждения возбудимость межнейронных цепей, в том числе некоторых, участвующих в спинномозговой CPG, была изменена, но со временем и тренировками пластические изменения в спинном мозге позволили восстановить возбудимость.После полной спинализации спинномозговой CPG (и сенсомоторные пути) уже находился в состоянии, которое позволяло ему работать оптимально без нисходящих надспинальных входов. Например, картина всплесков ЭМГ, записанных от мышц задних конечностей во время эпизодов спонтанной локомоции позвоночника на беговой дорожке у одной кошки (4), была очень похожа на картину, записанную в интактном и неполном состояниях позвоночника (рис.6), что позволяет предположить, что Локомоторный паттерн задних конечностей генерируется одной и той же нейронной сетью в трех условиях.Таким образом, опорно-двигательная сеть позвоночника играет ключевую роль не только в восстановлении движения задних конечностей после полной спинализации, но и после частичных травм позвоночника.

Хотя утверждение, что изменения в спинномозговых сенсомоторных цепях после неполного и полного поражения позвоночника идентичны, было бы очень умозрительным, весьма вероятно, что некоторые лежащие в основе механизмы являются общими. Например, движение задних конечностей после полного и неполного повреждения позвоночника все больше зависит от правильной интеграции сенсорных афферентных сигналов (Muir and Steeves, 1995, 1997; Bouyer and Rossignol, 2003), и было предложено, что требуется нормализация этих входных сигналов. для выражения спинального шагания (Cote et al., 2003; Кот и Госсард, 2004). Однако изменения нейрональных и синаптических свойств (Heckmann et al., 2005) и нейромодуляторных систем, присущих спинному мозгу (de Leon et al., 1999; Giroux et al., 1999, 2003; Chau et al., 2002; Edgerton et al., 1997; Tillakaratne et al., 2002), несомненно, также вовлечены.

Несмотря на заметно отличающиеся частичные поражения (рис. 1), должно было произойти некоторое пластическое ремоделирование опорно-двигательной сети позвоночника, потому что все обученные кошки продемонстрировали заметную локомоцию позвоночника в первый день после полной спинализации.Вероятно, что оставшиеся нисходящие пути и контралатеральная (то есть неповрежденная сторона) половина спинного мозга инициировали и сформировали пластичность позвоночника после первого частичного поражения. Действительно, время восстановления локомоторного движения на четвероногих лапах и качество локомоции позвоночника после полного пересечения у обученных животных были обратно пропорциональны размеру частичного поражения. Из предыдущей работы не следует, что целостность конкретных нисходящих систем имеет решающее значение для восстановления локомоции, потому что, несмотря на определенные локомоторные дефициты, связанные с поражениями определенных нисходящих трактов, кошки могут восстанавливать передвижение на четвероногих ногах после различных частичных повреждений (Мюррей и Голдбергер, 1974; Като и др., 1984; Горска и др., 1993; Хельгрен и Голдбергер, 1993; Kuhtz-Buschbeck et al., 1996; Цзян и Дрю, 1996; Brustein and Rossignol, 1998). Более того, несмотря на реорганизацию проводящих путей, происходящих выше частичного поражения позвоночника (Fouad et al., 2001; Raineteau and Schwab, 2001; Raineteau et al., 2002; Bareyre et al., 2004; Thomas and Gorassini, 2005; Ballermann and Fouad, 2006), без сомнения, участвует в поддержании произвольного контроля над спинальными сетями (Рис. 5), основная роль CPG, роль генерации основного паттерна активности мышц задних конечностей во время передвижения, вероятно, не заменяется нисходящими командами.Неповрежденная сторона спинного мозга, вероятно, обеспечивает важные входы для пораженной стороны через комиссуральные интернейроны, которые получают входы от движущихся задних конечностей и от надспинальных путей (Jankowska, 2008), чтобы управлять пластичностью позвоночника, но это требует дополнительных исследований.

Тренировка на беговой дорожке способствует пластике позвоночника

В соответствии с предыдущими данными у крыс и кошек (de Leon et al., 1998; Fouad et al., 2000; Gulino et al., 2007), тренировка на беговой дорожке не имела решающего значения для повторного выражения движения четвероногих лап после частичного травмы, потому что неподготовленные кошки могут самопроизвольно восстановить способность добровольно ходить по беговой дорожке всеми четырьмя конечностями.Однако двигательная тренировка значительно облегчила восстановление движения после частичного повреждения позвоночника (Lovely et al., 1986, 1990; Barbeau and Rossignol, 1987; Bélanger et al., 1988, 1996; Wernig and Muller, 1992; Dietz et al. , 1994; de Leon et al., 1998; Van de Crommert et al., 1998; Harkema, 2001; Sullivan et al., 2002; Barbeau, Visintin, 2003; Rossignol, 2006; Plummer et al., 2007). Сравнение двигательных способностей дрессированной и нетренированной кошки в одно и то же время после частичного повреждения показало, что тренировка на беговой дорожке способствует более раннему восстановлению локомоции (рис.4). Кроме того, тренировки на беговой дорожке со временем восстановили способность работать на высоких скоростях беговой дорожки, независимо от степени поражения (рис. 3).

Важно отметить, что наши результаты убедительно свидетельствуют о том, что тренировка на беговой дорожке воздействует непосредственно на опорно-двигательную сеть позвоночника, формируя пластичность сенсомоторных цепей после частичных повреждений, потому что в первые несколько дней после полной спинализации у обученных кошек наблюдалось двустороннее шагание по позвоночнику, тогда как у неподготовленных кошек наблюдалось одностороннее движение по позвоночнику. паттерн движения на стороне частичного поражения (слева).Эта функциональная асимметрия после полной спинализации, вероятно, отражала асимметричные изменения в контурах позвоночника с двух сторон в частичном состоянии позвоночника, которые были выделены путем удаления нисходящих входов на неповрежденную сторону (Wolpaw and Lee, 1989; Wolpaw and Tennissen, 2001). Ранее сообщалось об анатомических и функциональных асимметричных изменениях, происходящих в спинном мозге после частичных повреждений (Murray and Goldberger, 1974; Hultborn and Malmsten, 1983a, b; Helgren and Goldberger, 1993), и мы предлагаем двигательную тренировку, хотя и увеличивающую количество локомоторных движений (de Leon et al., 1998; Россиньол и др., 2004; Cha et al., 2007), напрямую влияет на функциональную перестройку контуров позвоночника с обеих сторон. Следует отметить, что нетренированная кошка, которая находилась в состоянии частичного позвоночника в течение самого длительного периода времени (кошка 2), показала более организованный односторонний шаг после полной спинализации, вероятно, потому, что у нее было больше времени, чтобы передвигаться по своей клетке, что представляет собой форма самообучения.

Интересно, что с дополнительной тренировкой на беговой дорожке после полного пересечения двусторонняя и симметричная локомоция позвоночника у нетренированных кошек была восстановлена, демонстрируя, что пластичность все еще может иметь место после полного повреждения позвоночника (Bouyer and Rossignol, 2003).Возможные механизмы, способствующие разрешающему действию тренировки на беговой дорожке в повторном выражении движения задних конечностей, остаются в основном неизвестными, несмотря на недавний прогресс (de Leon et al., 1999; Tillakaratne et al., 2002; Cote et al., 2003; Cote and Gossard, 2004; Ин и др., 2005). В настоящей работе представлены функциональные доказательства того, что тренировка на беговой дорожке формирует пластичность позвоночника после частичных повреждений.

Заключение

Из наших экспериментов можно сделать несколько выводов в отношении восстановления опорно-двигательного аппарата после повреждений позвоночника.Во-первых, восстановление движения на четвероногих ногах после частичных повреждений в основном является результатом внутренней реорганизации спинномоторной сети ниже поражения. Во-вторых, двигательная тренировка является основным фактором, способствующим процессу восстановления, потому что кошки, интенсивно тренируемые после частичного повреждения, проявляли очень высокую двигательную активность с обеих сторон в течение нескольких часов после полной спинализации, тогда как у нетренированных животных наблюдалась только односторонняя локомоция в конечности, ипсилатеральной к частичное поражение.В-третьих, пластическая реорганизация спинномозгового CPG может все еще происходить после полного разреза позвоночника, потому что двусторонние двигательные характеристики улучшились с течением времени у всех кошек после полной спинализации. В целом, настоящая работа подчеркивает важность содействия нейропластичности позвоночника в стратегиях реабилитации пациентов с травмой спинного мозга, особенно для поддержания спинного мозга в оптимальном состоянии для генерации движения.

Интервью с Ольгой Бурковой — Gratz ™ Pilates

Примерно в 1994 году я ездил в Штаты на ежегодную конференцию IDEA, где проводил занятия и семинары.Люди со всего мира ездили туда, потому что все ради фитнеса. На выставке я познакомился с оборудованием для пилатеса другого бренда, потому что Грац в то время не участвовал в подобных мероприятиях. Я продолжил свое фитнес-образование и выпустил книгу на русском языке «Упражнения пилатеса». Через несколько лет после публикации я защитила докторскую диссертацию по педагогике, представив результаты исследования влияния системы пилатеса на организм женщин. Примерно в начале 2000 года я познакомился со школой пилатеса Романы.Тренеры этой школы провели похожую по внешнему виду тренировку, но на другом оборудовании. И это было моим знакомством с Грацем. Я обнаружил разницу во время работы на этом конкретном аппарате. Оборудование соответствует профессиональным стандартам, как и все другие бренды, но когда профессионал работает с Gratz, он сразу же чувствует разницу. С Gratz ваша работа безопаснее и эффективнее. Итак, мы начали наш переход в полностью оборудованную студию Gratz и никогда не оглядывались назад.

Школа Пилатеса Романа пригласила нас поучаствовать в программе сертификации, и в 2011 году Джейми Траут приехал в Москву, чтобы провести базовый семинар.После этого был промежуточный семинар с Хавьером Пересом Понтом, а затем продвинутый семинар с Синтией Лочард. После этого мы брали частные уроки, другие семинары и мастер-классы с лучшими учителями школы — Дарьей Пейс, Сари Мехиа Санто, Синтией Лочард, Хуанитой Лопес, Триш Гарланд, Марджори Орон, Энтони Рабара, Синтией Шипли и многими другими. В 2012 году у нас был один сертифицированный тренер в России, а сегодня их 76.

% PDF-1.4 % 102 0 объект > эндобдж 103 0 объект > поток 2007-09-02T14: 56: 17Z2021-10-09T15: 41: 37-07: 002021-10-09T15: 41: 37-07: 00Apex PDFWriteruuid: 65640719-1dd2-11b2-0a00-2109278d5b00uuid: 6564071d-1dd2-11b2 -0a00-1e0000000000приложение / pdf конечный поток эндобдж 1 0 объект > эндобдж 4 0 obj > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 9 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 14 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 19 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 24 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 28 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 32 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 37 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 41 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 46 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 52 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 57 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 63 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 69 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 74 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 78 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 82 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 86 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 90 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 94 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 98 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 145 0 объект [147 0 R] эндобдж 146 0 объект > поток HW [o6 ~ «EQ Ծ ΢ $ A5,` xj $ J1ls] DmR ‘ߟ ~ nuw {x / 0 䛧 6M ) O oSaLȌ% {:) ǏwMf = # r5FH8 ~; O`Ѵ +, * Ye9G] _5 ʞP4exHw $ OU3wcu˄y86g c2K | j + e «Qsɶ» KV ~ CxNOϒ? Wt6 ^ «rwɭesC / ߱ R / ‘+ vwEE

Нарушение гидролиза АТФ снижает тонус аденозинового рецептора A1, способствуя гиперактивности холинергического нерва в закупоренном мочевом пузыре человека

18.Husted S, Sjogren C, Andersson KE (1983) Прямые эффекты аден-

осина и адениновых нуклеотидов на изолированный мочевой пузырь человека

и их влияние на электрически индуцированные сокращения. J Urol 130:

392–398

19. Диксон А.К., Губиц А.К., Сиринатсингджи Д.Д., Ричардсон П.Дж., Фриман

TC (1996) Распределение мРНК аденозиновых рецепторов в тканях у крыс

. Br J Pharmacol 118: 1461–1468

20. Owen SJ, Massa HH, Rose’Meyer RB (2012) Потеря аденозина

рецептор A2B, опосредованный релаксантными ответами у пожилых самок крыс

мочевой пузырь; эффекты диетических фитоэстрогенов.Наунин Шмидеберг,

Arch Pharmacol 385: 539–549

21. Duarte-Araújo M, Nascimento C, Timóteo MA, Magalhães-

Cardoso T., Correia-de-Sá P (2004) Двойные эффекты аденозина2 на

узловых фасилитирующих рецепторов A (2A) и внесинхронных ингибиторных A (1)

рецепторов. Br J Pharmacol 141: 925–934

22. Correia-de-Sá P, Adães S, Timóteo MA et al (2006) Тонкая настройка

модуляция мотонейронов миентерального кишечника эндогенными адено-

синус: о роли секретируемая аденозиндезаминаза.Auton

Neurosci 126–127: 211–224

23. Carneiro I, Timóteo MA, Silva I et al (2014) Активация рецепторов P2Y6

увеличивает частоту мочеиспускания у анестезированных крыс на

, высвобождая АТФ из уротелия мочевого пузыря. . Br J Pharmacol 171:

3404–3419

24. Pinheiro AR, Paramos-de-Carvalho D, Certal M. et al (2013)

Гистамин индуцирует высвобождение АТФ из подкожных фибро-

бластов человека через паннексин-1 полуканалы, приводящие к мобилизации Ca

2+

и пролиферации клеток.J Biol Chem 288: 27571–27583

25. Timóteo MA, Carneiro I, Silva I et al (2014) АТФ, высвобождаемый через

уротелиальными рецепторами P2Y6. Biochem Pharmacol 87: 371–379

26. Vieira C, Magalhães-Cardoso MT, Ferreirinha F et al (2014) Feed-

прямое ингибирование CD73 и повышающая регуляция аденозиндеами-

nase способствуют потере нейромодуляции аденозина в

поствоспалительный илеит.Mediat Inflamm 2014: 254640

27. Arch JR, Newsholme EA (1978) Активность и некоторые свойства

5′-нуклеотидазы, аденозинкиназы и аденозиндезаминазы в tis-

иски от позвоночных и беспозвоночных в отношении контроля

концентрация и физиологическая роль аденозина. Biochem

J 174: 965–977

28. Гриффит Д.А., Джарвис С.М. (1996) Транспорт нуклеозидов и азотистых оснований

системы клеток млекопитающих. Biochim Biophys Acta 1286: 153–181

29.Agarwal RP, Spector T, Parks RE Jr (1977) Ингибиторы сильного связывания

— IV. Подавление аденозиндезаминаз различными ингибиторами.

Biochem Pharmacol 26: 359–367

30. Burnstock G, Dumsday B, Smythe A (1972) Устойчивый к атропину

возбуждение мочевого пузыря: возможность передачи

через нервы, высвобождающие пуриновый нуклеотид. Br J Pharmacol 44:

451–461

31. Birder L, Andersson KE (2013) Уротелиальная передача сигналов.Physiol Rev

93: 653-80

32. Aizawa N, Igawa Y, Andersson KE, Iijima K, Nishizawa O,

Wyndaele JJ (2011) Эффекты внутрипузырной инстилляции АТФ на первичную афферентную активность мочевого пузыря

крыс и его связь с чувствительностью к саицину кэп-

. Neurourol Urodyn 30: 163–168

33. Rocha I, Burnstock G, Spyer KM (2001) Влияние на функцию мочевого пузыря

и артериальное кровяное давление активации предполагаемых

в областях ствола мозга.) нервы taenia coli и мочевого пузыря морских свинок.

Eur J Pharmacol 49: 145–149

35. Cusack NJ, Hourani SM (1984) Некоторые фармакологические и био-

химические взаимодействия энантиомеров аденилила 5 ‘- (бета, гам-

ма-метилен) -дифосфонат с мочевым пузырем морской свинки.

Br J Pharmacol 82: 155–159

36. Zhang SX, Kobayashi T, Okada T, Garcia del Saz E, Seguchi H

(1991) Щелочная фосфатаза, 5′-нуклеотидаза и магний-

-зависимая аденозинтрифосфатаза активность в переходном эпителии мочевого пузыря крысы

.Histol Histopathol 6: 309–315

37. Ю. В., Робсон С. К., Хилл В. Г. (2011) Экспрессия и распределение

эктонуклеотидаз в мочевом пузыре мышей. PLoS One 6: e18704

38. Smith DO, Lu Z (1991) Аденозин, полученный в результате гидролиза

пресинаптически высвобожденного АТФ, ингибирует нервно-мышечную передачу

у крыс. Neurosci Lett 122: 171–173

39. Zhang Y, Xia Y (2012) Передача сигналов аденозина в нормальных и серповидных

и выше.Microbes Infect 14: 863–873

40. Mohlin C, Save S, Nilsson M, Persson K (2009) Исследования внеклеточного АТФ-аденозинового пути

в эпителиальных клетках мочевыводящих путей человека

. Фармакология 84: 196–202

41. Correia-de-Sá P (2010) Патофизиологическое значение нуклеотид-гидролизующих ферментов nu-

при урологическом расстройстве. Purinergic

Сигнал 6: S13.3

42. Шет С., Брито Р., Мукерджа Д., Рыбак Л. П., Рамкумар В. (2014)

Аденозиновые рецепторы: экспрессия, функция и регуляция.Int J Mol

Sci 15: 2024–2052

43. Burnstock G (2014) Пуринергическая передача сигналов в мочевыводящих путях в

здоровье и болезни. Purinergic Signal 10: 103–155

44. Kosan M, Tul M, Ozturk B, Hafez G, Inal G, Cetinkaya M (2008)

Изменение сократительных реакций в гладких мышцах детрузора человека

от закупоренных мочевых пузырей с гиперактивность. Urol Int 80: 193–200

45. Bayliss M, Wu C, Newgreen D, Mundy AR, Fry CH (1999) Количественное исследование

сократительных реакций, устойчивых к атропину у гладких мышц детрузора человека,

человек, от стабильные, нестабильные и забитые

мочевых пузырей.J Urol 162: 1833–1839

46. Correia-de-Sá P, Ribeiro JA (1996) Поглощение и дезаминация аденозина

нация регулируют тоническое облегчение рецептора A2a вызванного

[

3

H] высвобождения ацетилхолина. от нервных окончаний двигательного нерва крысы.

Neuroscience 73: 85–92

47. Gonçalves J, Queiroz G (1993) Облегчающая и ингибирующая модуляция —

высвобождение норадреналина эндогенным аденозином в эпи-

дидимальной части семявыносящего протока крысы.Naunyn Schmiedeberg’s Arch

Pharmacol 348: 367–371

48. Сосновский М., Якш Т.Л. (1990) Роль спинномозговых и стволовых рецепторов

аденозиновых рецепторов в модуляции вызванных объемом микрофлоры

рефлексивных турриций крыса. Brain Res 515: 207–213

49. Kitta T, Chancellor MB, de Groat WC, Kuno S, Nonomura K,

Yoshimura N (2014) Роли аденозиновых рецепторов A1 и A2A в

контроле мочеиспускания у крыс . Neurourol Urodyn 33: 1259–1265

50.Сайто М., Кондо А., Като Т., Левин Р. М. (1993) Ответ изолированной нейрогенной гладкой мышцы детрузора

человека на стимуляцию интрамурального нерва

. Br J Urol 72: 723–727

51. Yoshida M, Miyamae K, Iwashita H, Otani M, Inadome A (2004)

Управление дисфункцией детрузора у пожилых людей: изменения в высвобождении ацетилхолина

и аденозинтрифосфата во время старения .

Урология 63: 17–23

606 Purinergic Signaling (2015) 11: 595–606

Список необычных слов, начинающихся с T

I hope you have found this site to be useful.

• ← Техника баночного массажа: Баночный массаж лица — техника выполнения процедуры в домашних условиях
• Как убрать висячий живот после кесарева: Как убрать живот после кесарева сечения →